Cariosoma

O cariosoma é unha agrupación en masa da cromatina dentro do núcleo celular que se observa na interfase ou ao inicio da división meiótica. Ten a aparencia dunha masa densa que ocupa moi pouco volume no medio da célula e a miúdo pode ser confundido co nucléolo. Tense utilizado como sinónimo o termo cariosfera (ver Historia).

Outra definición máis moderna de cariosoma é conxunto de cromosomas en proceso de condensación que se agrupan nun reducido volume do núcleo ao inicio da mieose despois de separárense da envoltura nuclear e antes de que se forme o fuso acromático. Parece ser que a formación do cariosoma asegura que se formará un só fuso na célula. O cariosoma ou cariosfera é especialmente coñecido polo seu papel na ovoxénese, aínda que nalgunhas especies tamén se dá na espermatoxénese. Fórmase no estadio de diploteno na profase da primeira división meiótica en moitas especies. Fórmase cando a cromatina se agrupa para formar unha masa de cromosomas en condensación antes de empezar a primeira división meiótica. Arredor desta masa adoitan verse tamén gránulos proteícos. Segundo a especie, na masa do cariosoma/cariosfera poden distinguirse ben os bivalentes ou tétrades ou, ao contrario, é moi compacta e non poden distinguirse os cromosomas individualmente.

Xeralmente considérase que a formación do cariosoma está asociada co silenciamento transcricional dos xenes, aínda que este silenciamento varía coa especie e co momento en que se encontra a célula.

Os cariosomas aparecen en moitos animais, invertebrados e vertebrados, dunhas 120 especies, incluídos os humanos. Tamén se fala de cariosomas en moitos protozoos, como Endolimax, Giardia intestinalis e outros. Hai diversos tipos de cariosomas/carisoferas. Porén, outras especies non forman cariosoma/cariosfera; por exemplo a ra Xenopus non o forma, a pesar de que outros anfibios si.

Aínda que a terminoloxía usada para esta formación celular ás veces é algo confusa, e úsanse os termos cariosoma e cariosfera, propúxose distinguir a cariosfera do cariosoma, utilizándose cariosfera cando o material cromatínico ten unha cápsula, e cariosoma cando non ten cápsula (como en Drosophila).

Historia

O termo cariosfera foi utilizado por primeira vez por M. W. Blackman a partir de 1901 para referirse a unha estrutura observada no núcleo durante a profase meiótica. A cariosfera era unha estrutura cromatínica complexa e non había un límite claro entre esta estrutura e o material extracromosómico que a rodeaba, polo que ás veces cariosfera aplicábase a todo o conxunto. Nas décadas seguintes utilizáronse para referirse a estas formacións diversos termos, máis ou menos sinónimos, como corpo similar ao nucléolo e outros que non tiveron moito éxito, e resucitouse un vello termo do século XIX, cariosoma, que se seguiu usando ata os nosos días e tivo tanto éxito que mesmo case substituíu o termo de Blackman cariosfera. O propio Blackman empezou a utilizar o termo cariosoma só para aqueles casos en que a cariosfera carecía de cápsula externa. Estas cápsulas son un dos tipos de material extracromosómico que se pode atopar asociado ao cariosoma nalgúns organismos, e trátase dunha estrutura fibrosa especializada da matriz nuclear, de múltiples capas, que separa a cromatina do resto do nucleoplasma, polo que parece un núcleo dentro do núcleo. Esta cápsula non aparece en animais como Drosophila, polo que ten unha cariosfera sen cápsula, que se propuxo chamarlle, simplemente, cariosoma.

Outro caso especial de cariosfera é o constituído pola agrupación dos cromosomas arredor dun corpo central nuclear extracromosómico. A esta estrutura Mira N. Gruzova chamoulle en 1988 cariosfera invertida, xa que a situación da cromatina aquí está invertida con respecto ás cariosferas con cápsula, é dicir, o material extracromosómico non está no exterior da masa cromatínica (a cápsula) senón no centro (corpo central nuclear) e rodeado do material cromatínico. Os ovocitos humanos teñen unha destas cariosferas invertidas. Como estas non teñen cápsula tamén se poderían denominar cariosomas.

Cariosfera con cápsula

Encóntrase no núcleo de ovocitos de diversos organismos, como moitos insectos e ras. Presenta unha cápsula fibrosa de moitas cqpas que separa a cromatina do resto do núcleo. En Rana temporaria a cápsula é moi complexa, e consta dunhas "pseudomembranas" formadas por estruturas aneladas que lembran os complexos dos poros da envoltura nuclear, inclúe tamén nucléolos e hai diversos corpos nucleares asociados á cápsula. Demostrouse que a cápsula contén proteínas estruurais como actina ou laminina B, e os detalles varían coa especie.

Cariosfera sen cápsula (cariosoma)

O máis característico é o cariosoma do núcleo dos ovocitos de Drosophila durante o diploteno da profase meiótica I. A cromatina en condensación, ao formarse o cariosoma, pasa a ocupar un 10% ou menos do volume nuclear. Aínda que non está rodeado de cápsula, está asociado con algunhas estruturas extracromosómicas, como uns endocorpos nucleares que parecen ser un tipo de corpos de Cajal de insectos, ou os chamados HLB (corpos do locus de histona), que posteriormente se asocian cos xenes de histonas.

Nos mamíferos úsase xeralmente o termo cariosoma en vez de cariosfera e nunca ten cápsula. Aparece en case todos os que foron estudados, menos nas cabras e gatos. Nalgúns mamíferos (por exemplo o rato) o cariosoma forma un anel de cromatina e está asociado aos corpos NLB (corpos similares ao nucléolo), orixinados a partir do nucléolo (que Gruzova chamou o corpo central). O corpo central ou NLB, se está presente, é o corpo máis prominente do núcleo do ovocito e contén fibrilas de 6-10 nm moi empaquetadas e é un resto do nucléolo. Noutros mamíferos (por exemplo o coello) a cromatina non forma un anel arredor do NLB.