Estela (botánica)
Nas plantas vasculares, a estela (do gego stele, columna) é a parte central do talo e a raíz, que contén os tecidos derivados do procámbium, entre os que están os tecidos vasculares (xilema e floema), e outros que os acompañan como parénquima medular e interfascicular, fibras do esclerénquima e o periciclo. O periciclo, cando está presente, marca o límite externo da estela. Inmediatamente fóra da estela está a endoderme, que se considera a capa máis interna do córtex. Nas plantas con crecemento secundario a estrutura orixinal da esterla queda distorsionada.
O concepto de estela desenvolvérono no século XIX os botánicos franceses P. E. L. van Tieghem e H. Doultion como un modelo para comprender as relacións entre o talo e a raíz, e para discutir a evolución da morfoloxía das plantas vasculares.
Téñense feito varias clasificacións distintas das estelas, pero os dous principais tipos de estela son as protostelas e as sifonostelas, que se subdividen noutros tipos.
Protostela
[editar | editar a fonte]As primeiras plantas vasculares tiñan talos cun núcleo central de tecido vascular. Este núcleo consistía nun cordón cilíndrico de xilema, rodeado de floema. Arredor do tecido vascular pode haber unha endoderme que regula o fluxo de auga cara a dentro e a fóra do sistema vascular. Esta disposición dos tecidos centrais denomínase protostela.
Hai tres tipos básicos de protostela:
- Haplostela. Consiste nun núcleo cilíndrico central de xilema rodeado por un anel de floema. Xeralmente, unha endoderme rodea a estela. As haplostelas centrarcas (protoxilema no centro e metaxilema arredor) son predominantes nas Rhyniophyta, como a planta fósil Rhynia.
- Actinostela. A parte central presenta un perfil con ondulacións ou lóbulos en vez de ser cilíndrica. Esta estela atópase en moitas especies de Lycopodium e xéneros relacionados. As actinostelas teñen unha disposición exarca (protoxilema externo e metaxilema interno) e constan de varios cordóns de protoxilema no extremo dos lóbulos do metaxilema. As protostelas exarcas son características da liñaxe das licófitas.
- Plectostela. É unha protostela con rexións con placas de xilema rodeadas de floema. De feito, estas placas discretas están interconectadas en sección lonxitudinal, aínda que parecen separadas en sección transversal. Algúns licopodios modernos teñen talos con plectostelas. A plectostela podería derivar da actinostela.
Sifonostela
[editar | editar a fonte]As sifonostelas teñen unha rexión de tecido parenquimático chamada medula, por dentro da capa de xilema. Os tecidos vasculares rodean a medula como un cilindro oco. As sifonostelas a miúdo teñen zonas onde os cordóns vasculares están interrompidos e ocupados por parénquima, situadas nos puntos onde se orixinan as follas (megáfilos, tipicamente), e denominadas lagoas foliares.
As sifonostelas poden ser ectofloicas (co floema máis externo ca o xilema) ou anfifloicas (con capas externas e internas de floema e o xilema en medio delas). Entre as plantas vivas, moitos fentos e algunhas anxiospermas astéridas teñen estela anfifloica.
As estelas anfifloicas poden ser de varios tipos:
- Solenostela. O cilindro vascular contén non máis dunha lagoa foliar en cada sección transversal (é dicir, non hai solapamento entre as lagoas foliares). Este tipo de estela actualmente atopámola principalmente en fentos.
- Dictiostela. Presenta moitos rastros foliares no cilindro vascular en cada sección transversal. As numerosas lagoas foliares e rastros ou trazas foliares danlle á dictiostela a aparencia de moitas illas de xilema rodeadas de floema. Cada unha das unidades aparentemente illadas dunha dictiostela pode denominarse meristela. Entre as plantas vivas, teñen este tipo de estela algúns fentos.
A maior parte das plantas con semente posúen unha disposición vascular que se considera derivada da sifonostela, e denomínase eustela.
- Eustela. Os tecidos vasculares primarios constan de feixes vasculares, que forman xeralmente un ou dous aneis arredor da medula. Ademais de atoparse nos talos primarios de ximnospermas e talos da maioría das dicotiledóneas herbáceas aparece tamén nas raíces de monocotiledóneas. Os feixes vasculares dunha eustela poden ser colaterais (co floema só nun dos lados do xilema) ou bicolaterais (co floema a ambos os lados do xilema, como nas Solanaceae).
Existe unha variante ou subtipo da eustela que se encontra en monocotiledóneas como o millo e centeo, que ten numerosos feixes condutores espallados no talo, e que se denomina atactostela.
Notas
[editar | editar a fonte]- Gifford, Ernest M. & Foster, Adriance S. (1988). Morphology and Evolution of Vascular Plants, (3rd ed.). Nova York: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-1946-0.