Fotorrespiración

Esquema simplificado da fotorrespiración.

A fotorrespiración é o proceso por medio do cal a planta transforma o fosfoglicolato en 3-fosfoglicerato, que a planta realiza cando na fase escura da súa fotosíntese o encima rubisco funciona engadindo osíxeno á ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) e orixina unha molécula de fosfoglicolato e outra de 3-fosfoglicerato, en lugar de realizar a súa actividade normal carboxilativa de fixación do carbono en dito azucre, que daría lugar a dúas moléculas de 3-fosfoglicerato. Este proceso ten lugar no mesofilo das follas das plantas con fotosíntese C3 e nel interveñen o cloroplasto, peroxisoma e mitocondria. Como o proceso ten lugar en presenza de luz e gasta O₂ e desprende CO₂ recibe o nome de fotorrespiración, xa que se parece a unha respiración, aínda que non ten que ver con ela, senón cun funcionamento peculiar do encima que fixa o carbono na fotosíntese e coas transformacións posteriores. A fotorrespiración é especialmente activa nas plantas con fotosíntese C3 e reduce a eficiencia da fotosíntese, xa que consome ATP e poder redutor.

Xa en 1920 Otto Warburg se decatou de que a fotosíntese medida como dióxido de carbono asimilado era inhibida por altas concentracións de osíxeno , nos que foron os primeiros estudos sobre a fotorrespiración.

Rubisco e a fotorrespiración

Actividades de carboxilase e osixenase da rubisco. En vermello o fosfoglicolato.

A rubisco ou RuBisCO pode ter unha actividade de carboxilase ou de osixenase. A actividade de carboxilase é a que realiza normalmente durante a fotosíntese, fixando CO₂ na ribulosa 1,5-bisfosfato e orixinando dúas moléculas de 3-fosfglicerato. Cando a rubisco funciona como oxidase une moléculas de osíxeno á ribulosa 1,5-bisfosfato oxidándoa a unha (só) molécula de 3-fosfoglicerato e outra de fosfoglicolato. Falta, pois, unha molécula de 3-fosfoglicolato en relación a cando funciona como carboxilase, polo que se perderon moléculas carbonadas do ciclo de Calvin e o rendemento fotosintético diminúe. O fosfoglicolato, pola súa parte, entrará na fotorrespiración para rexenerar o 3-fosfoglicolato que falta, malgastando ATP e poder redutor. Deste modo, os átomos de carbono do fosfoglicolato volven ao ciclo de Calvin.

O dióxido de carbono é o ligando favorecido pola rubisco fronte ao osíxeno; porén, funciona como osixenase cando hai unha alta concentración de osíxeno en relación coa de dióxido de carbono.

Condicións que favorecen a fotorrespiración

A fotorrespiración pode ter lugar cando os niveis de dióxido de carbono son baixos, por exemplo, cando os estomas están pechados para impedir as perdas de auga durante as secas. Nas plantas C3 a fotorrespiración aumenta cando se elevan as temperaturas.

O rendemento fotosintético potencial das plantas C3 pode verse reducido ata nun 25% pola fotorrespiración. A fotorrespiración consome ATP e poder redutor e orixina unha perda neta de carbono e nitróxeno (como NH₃), o que ralentiza o crecemento da planta.

Eficiencia

Porén, o feito de reducir a fotorrespiración pode non orixinar un incremento no crecemento da planta, polo que algúns investigadores matizan os seus prexuízos. Algunhas investigacións suxiren, por exemplo, que a fotorrespiración pode ser necesaria para a asimilación dos nitratos do chan. De ser así, unha posible redución da fotorrespiración realizada por Enxeñaría Xenética (como algunha vez se propuxera) ou causada polo incremento do dióxido de carbono atmosférico debido ao uso de combustibles fósiles podería non ser beneficiosa para ás plantas.

Reaccións da fotorrespiración

As reaccións da fotorrespiración teñen lugar en tres orgánulos: cloroplasto, peroxisoma e mitocondria, e son as seguintes:

• No cloroplasto . A fixación de dúas moléculas de osíxeno na ribulosa 1,5-bisfosfato pola rubisco actuando como osixenase produce unha molécula de fosfoglicolato e outra de 3-fosfoglicerato. O 3-fosfoglicerato pode seguir as reaccións do ciclo de Calvin, pero o fosfoglicolato seguirá a vía da fotorrespiración. O fosfoglicolato é hidrolizado perdendo o fosfato e converténdose en glicolato. O glicolato sae do cloroplasto e vai aos peroxisomas.
• No peroxisoma. O glicolato é transformado pola glicolato oxidase (unha flavoproteína) en glioxilato, reacción na que se volve a consumir osíxeno e se produce H₂O₂. O glioxilato incorpora nitróxeno por transaminación co glutamato e orixina o aminoácido glicina. A glicina abandona o peroxisoma e vai á mitocondria.
• Na mitocondria. Dúas moléculas de glicina oxídanse a serina, perdendo CO₂ e NH₃ reacción na que interveñen unha descarboxilase e unha hidroximetiltransferase e o NAD⁺ redúcese a NADH. A serina volverá aos peroxisomas.
• No peroxisoma. A serina transfórmase en hidroxipiruvato por transaminación co alfa-cetoglutarato. O hidroxipiruvato transfórmase despois en glicerato con gasto de NADH. O glicerato volve ao cloroplasto.
• No cloroplasto. O glicerato con gasto de ATP transfórmase en 3-fosfoglicerato. Deste modo, por medio desta longa ruta da fotorrespiración o fosfoglicerato inicial rexenera a segunda molécula de 3-fosfoglicerato que se deixou de producir porque a rubisco actuou como oxidase en vez de como carboxilase. O 3-fosfoglicerato pode seguir agora as reaccións do ciclo de Calvin.

Ademais, o amoníaco liberado na mitocondria pasa ao cloroplasto, e en reacción catalizada pola glutamina sintetase utilízase para transformar o alfa-cetoglutarato en glutamato.

Reaccións da fotorrespiración.

Funcións da fotorrespiración

A actividade osixenase da rubisco diminúe a eficiencia da fotosíntese ao reducir o número de carbonos introducidos no ciclo de Calvin. A atmosfera da época primitiva en que se orixinaron as primeiras plantas contiña pouco osíxeno, polo que se hipotetiza que a evolución inicial da rubisco non estaba influída por non poder discriminar ben entre o osíxeno e o dióxido de carbono. Cando aumentou o osíxeno na atmosfera isto empezou a ser un problema debido á actividade osixenase da rubisco, polo que en certos climas evolucionaron as fotosínteses C4 e CAM, para minimizar a fotorrespiración.

Aínda que algúns aspectos das funcións da fotorrespiración son discutidos, acéptase amplamente que esta vía inflúe en varios procesos que van desde a bioenerxética, función do fotosistema II, e metabolismo do carbono ata á asimilación do nitróxeno e a respiración. A vía fotorrespiratoria é a principal fonte de H₂O₂ nas células fotosintéticas. Por medio da produción de H₂O₂ e interaccións dos nucleótidos de piridina, a fotorrespiración fai unha contribución esencial á homeostase redox celular. Ao facelo, inflúe en múltiples vías de sinalización, en particular, as que dirixen as respostas hormonais das plantas, que controlan o crecemento, e as respostas ao ambiente e defensivas, e a morte celular programada.

Outra teoría postula que pode funcionar como "válvula de seguridade", que impide que o exceso de potencial redutivo orixinado por unha reserva de NADPH excesiva reaccione co osíxeno e produza radicais libres, que poderían danar as funcións metabólicas da célula e oxidar os lípidos de membrana, proteínas ou nucleótidos e pigmentos fotosintéticos.

Minimización da fotorrespiración en plantas C4 e CAM

O millo utiliza a fotosíntese C4, que minimiza a fotorrespiración.

Como a fotorrespiración require enerxía adicional procedente da fase luminosa, algunhas plantas desenvolveron mecanismos para reducir a captación de O₂ pola rubisco, consistentes en incrementar a concentración de CO₂ nas follas de maneira que sexa menos probable que a rubisco realice actividades de osixenase e produza fosfoglicolato.

As plantas con fotosíntese C4 captan dióxido de carbono nas células do mesofilo das súas follas de día e úneno ao fosfoenolpiruvato orixinando oxalacetato nunha reacción catalizada polo encima fosfoenolpiruvato carboxilase. Este oxalacetato é despois convertido en malato, que pasa ás células da vaíña vascular das follas, onde se encontra a rubisco. Alí a concentración de osíxeno é baixa, polo que se evita a fotorrespiración. Alí, o malato libera o CO₂, que é agora fixado pola rubisco carboxilando á ribulosa 1,5-bisfosfato, orixinando dúas moléculas de 3-fosfoglicerato e facendo que o ciclo de Calvin funcione normalmente.

Esta capacidade de evitar a fotorrespiración fai que estas plantas sexan máis resistentes ca outras en climas secos e cálidos, nos que os estomas deben estar moito tempo pechados, polo que os niveis internos de CO₂ serían baixos. Entre as plantas C4 están a cana de azucre, millo, e sorgo.

As plantas con fotosíntese CAM (Crassulacean Acid Metabolism), como os cactos e plantas suculentas, utilizan o encima fosfoenolpiruvato carboxilase que cataliza a formación de malato a partir de fosfoenolpiruvato e CO₂. Esta reacción ten lugar de noite, cando as plantas abren os estomas (de día non os abren para non secarse ao transpirar), e despois, durante o día, o carbono libérase para ser fixado pola rubisco, asegurando, polo mesmo mecanismo ca as C4, que esta funcione na súa actividade carboxilativa.

Véxase tamén

Bibliografía

• Stern, Kingsley (2003). McGraw-Hill - New York, ed. Introductory Plant Biology. ISBN 0072909412. 
• Siedow, James N.; Day, David (2000). "14. Respiration and Photorespiration". En American Society of Plant Physiologists. Biochemistry and Molecular Biology of Plants.