Saltar ao contido

Historia xenética da Península Ibérica

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
As linguas indoeuropeas arredor de 2500 a 500 antes de Cristo. Os idiomas Centum están en azul e os idiomas Satem en vermello

A historia xenética da Península Ibérica estuda como se foron orixinando ao longo da historia as distintas contribucións xenéticas que constitúen o xenoma das poboacións ibéricas. A ascendencia das poboacións da Península Ibérica é consistente coa situación xeográfica da Península no extremo suroeste de Europa. O gran predominio do haplogrupo do cromosoma Y, R1b, común en Europa occidental, é o resultado da chegada dos invasores centroeuropeos durante a Idade de Bronce, o que fai que as poboacións española e portuguesa estean estreitamente relacionadas con outras de Europa occidental.[1][2][3]

Visión de conxunto

[editar | editar a fonte]

Igual que Sardeña e a diferenza dos Balcáns e Italia, Iberia estaba protexida dos asentamentos da rexión do Bósforo e o Cáucaso pola súa localización xeográfica occidental e o seu baixo nivel de mestura de Asia occidental, que probablemente chegou durante o período romano. A contribución xenética histórica posterior procedente do Mediterráneo oriental e do Oriente Medio ao acervo xenético de Iberia tamén foi significativa, impulsada polos fenicios, gregos, cartaxineses, xudeus e árabes levantinos.

Igual que Sicilia e outras partes do sur de Italia, Iberia ten un importante nivel de ascendencia orixinado no norte de África e na África subsahariana, que se atribúe en gran parte á longa presenza islámica na Península Ibérica e posiblemente á escravitude africana,[4] e a poboación das illas Canarias mostra unha mestura africana máis grande que a media do sur de Europa debido á súa situación como arquipélago africano.[5] Encóntranse diferenzas xenéticas significativas entre as diferentes partes de España, e mesmo dentro de cada unha delas, o que pode explicarse pola gran diverxencia nas súas traxectorias históricas e os límites xeográficos internos de España. O País Vasco e Cataluña teñen a menor ascendencia do Mediterráneo oriental en Iberia. A influencia africana concéntrase principalmente na parte sur e oeste da Península e xeralmente ten un impacto maior en Portugal que en España.[6][7]

Xenética de poboacións

[editar | editar a fonte]

Un dos primeiros estudosos que realizaron estudos xenéticos, aínda que agora as súas conclusións son discutidas, foi Luigi Luca Cavalli-Sforza. Utilizou marcadores xenéticos clásicos para analizar o ADN por proxy. Este método estuda as diferenzas nas frecuencias de trazos alélicos particulares, como os polimorfismos de proteínas do sangue humano (como os grupos sanguíneos AB0, antíxenos sanguíneos Rhesus, loci HLA, inmunoglobulinas, isoenzimas G-6-P-D, entre outros). Posteriormente, o seu equipo calculou a distancia xenética entre poboacións, baseándose no principio de que dùas poboacións que comparten frecuencias similares dun trazo están máis estreitamente relacionadas que as poboacións que teñen frecuencias máis diverxentes do trazo.[8]

Desde entón, a xenética de poboacións progresou significativamente e os estudos que utilizan a análise directa de ADN agora son abundantes e poden usar ADN mitocondrial (ADNmt), a porción non recombinante do cromosoma Y (NRY) ou o ADN autosómico. Os dous comparten algunhas características similares que os fixo particularmente útiles en antropoloxía xenética. Estas propiedades inclúen a herdenza directa e inalterada do ADNmt e o ADN NRY da nai e a descendencia e do pai ao fillo, respectivamente, sen os efectos "aleatorios" da recombinación xenética. Tamén supoñemos que estes loci xenéticos non se ven afectados pola selección natural e que o proceso principal responsable dos cambios nos pares de bases foi a mutación (que se pode calcular).[9]

Mentres que os haplogrupos dos dous indicadores representan só un pequeno compoñente do ADN duna persoa, o ADN autosómico ten a vantaxe de conter centos ou miles de loci xenéticos examinables, o que nos dá unha imaxe máis completa da composición xenética. As relacións de descendencia só poden determinarse sobre unha base estatística, porque o ADN autosómico sofre unha recombinación. Un só cromosoma pode rexistrar unha historia para cada xene. Os estudos autosómicos son moito máis confiables para mostrar as relacións entre as poboacións existentes, pero non ofrecen as posibilidades de dilucidar as súas historias da mesma maneira que o permitirían os estudos de ADNmt e ADN NRY, malia as súas moitas complicacións.

Composicións xenéticas principais

[editar | editar a fonte]

As análises de ADN demostran que as poboacións españolas e portuguesas están máis estreitamente relacionadas con outras poboacións da Europa occidental.[10][11][12] Hai un eixe dunha diferenciación xenética significativa ao longo da dirección leste-oeste, en contraste coa notable similitude xenética na dirección norte-sur. A mestura do norte de África, asociada coa conquista islámica, pode ser datada no período comprendido entre os anos 860 e 1120 dC.[13]

Haplogrupos do cromosoma Y

[editar | editar a fonte]

Igual que noutros países europeos occidentais, o haplogroup R1b é o máis frecuente entre os españois e portugueses, e aparece cunha porcentaxe do 70% na maior parte de España.[14] O R1b é particularmente dominante no País Vasco e Cataluña, cunha taxa superior ao 80%. En Iberia, a maioría dos homes con R1b pertencen á subclase R-P312 (R1b1a1a2a1a2; en 2017). A distribución de haplogrupos distintos do R1b varía amplamente dunha rexión a outra.

En Portugal en conxunto os haplogrupos R1b chegan ao 70%, e nalgunhas áreas do noroeste chegan a un 90%.[15]

Aínda que o R1b prevalece en gran parte de Europa occidental, encóntrase unha diferenza clave na frecuencia en Iberia do R-DF27 (R1b1a1a2a1a2a). Este subclado encóntrase en máis do 60% da poboación masculina no País Vasco e do 40-48% en Madrid, Alacant, Barcelona, ​​Cantabria, Andalucía, Asturias e Galicia. O R-DF27 constitúe moito máis da metade do total de R1b na Península Ibérica. A posterior migración de membros doutros haplogrupos e subclados do R1b non afectou á súa prevalencia xeral, aínda que isto se reduce a só dous terzos do total de R1b en Valencia e a costa en xeral.[16] O R-DF27 é tamén un subclado significativo de R1b en partes de Francia e Gran Bretaña. Porén, é insignificante en Italia. O subclado R-S28 / R-U152 (R1b1a1a2a1a2b) é a predominante dentro de R1b en Italia, Suíza e partes de Francia, aínda que representa menos do 5% da poboación masculina en Iberia. Isto subliña a falta de calquera impacto xenético significativo do feito de pertencer ao Imperio Romano, malia que o latín falado no Imperio foi a fonte máis importante ou principal, das linguas modernas de España e Portugal. A R-S28 / R-U152 é lixeiramente significativa en Sevilla e Barcelona, ​​cun 10-20% da poboación total, aínda que está representada con frecuencias de só o 3% en Cantabria, 2% en Castela e León, 6% en Valencia e menos do 1% en Andalucía.[17] Entre os xudeus sefardís as frecuencias son: Haplogrupo I1 0%, I2 * / I2a 1%, I2 0%, Haplogrupo R1a 5%, R1b 13%, G 15%, Haplogrupo J2 2 25%, J * / J1 22%, E-M2151b1b 9%, T 6%, Q 2%.[18]

O haplogrupo J, principalmente subclados do haplogrupo J-M172 (J2), encóntrase en niveis superiores ao 20% nalgunhas rexións, mentres que o haplogrupo E ten unha frecuencia xeral de arredor do 10%, aínda que os picos superan o 30% en certas áreas. En xeral, o E-M78 (E1b1b1a1 en 2017) e o E-M81 (E1b1b1b1a en 2017) constitúen aproximadamente o 4,0% cada un, cun 1,0% adicional do haplogroupo E-M123 (E1b1b1b2a1) e o 1,0% dos subclados descoñecidos de E-M96.[19] (Considérase que o E-M81 representa migracións relativamente históricas desde o norte de África).

As frecuencias de haplogrupos de ADN-Y nas rexións españolas [20]

[editar | editar a fonte]
Rexión Medida da mostra E G I J2 JxJ2 R1a R1b
Aragón 34 6% 0% 18% 12% 0% 3% 56%
Andalucía leste 95 4% 3% 6% 9% 3% 1% 72%
Andalucía oeste 73 15% 4% 5% 14% 1% 4% 54%
Asturias 20 15% 5% 10% 15% 0% 0% 50%
Vascos 116 1% 0% 8% 3% 1% 0% 87%
Castela-A Mancha 63 4% 10% 2% 6% 2% 2% 72%
Castela e León nordés 31 9% 3% 3% 3% 0% 0% 77%
Castela e León noroeste 100 19% 5% 3% 8% 1% 2% 60%
Cataluña 80 3% 6% 3% 6% 0% 0% 81%
Estremadura 52 18% 4% 10% 12% 0% 0% 50%
Galicia 88 17% 6% 10% 7% 1% 0% 57%
Valencia 73 10% 1% 10% 5% 3% 3% 64%
Mallorca 62 9% 6% 8% 8% 2% 0% 66%
Menorca 37 19% 0% 3% 3% 0% 3% 73%
Eivisa 54 8% 13% 2% 4% 0% 0% 57%
Sevilla 155 7% 4% 12% 8% 3% 1% 60%
Huelva 22 14% 0% 9% 14% 0% 0% 59%
Cádiz 28 4% 0% 14% 14% 4% 0% 51%
Córdoba 27 11% 0% 15% 15% 0% 0% 56%
Málaga 26 31% 4% 0% 15% 0% 8% 43%
León 60 10% 7% 3% 5% 2% 7% 62%
Cantabria 70 13% 9% 6% 3% 3% 4% 58%

ADN mitocondrial

[editar | editar a fonte]
Frecuencias do haplogrupo do ADNmt nas principais rexións ibéricas.

Realizáronse varios estudos sobre os haplogrupos de ADN mitocondrial (ADNmt) en Europa. A diferenza dos haplogrupos de ADN-Y, os haplogrupos de ADNmt non mostraron tantos padróns xeográficos, senón que estaban máis uniformemente repartidos. Excepto os samiperiféricos, todos os europeos caracterízanse polo predominio dos haplogrupos H, U e T. A falta de estruturación xeográfica observable do ADNmt pode deberse a factores socioculturais, como patrilocalidade e falta de poliandria.

Os subhaplogrupos H1 e H3 sometéronse a un estudo máis detallado e asociaríanse á expansión magdaleniense desde Iberia hai 13000 anos:[21]

O H1 abrangue unha fracción importante do ADNmt de Europa occidental, chegando ao seu punto máximo local entre os vascos contemporáneos (27,8%) e aparece cunha alta frecuencia entre outros ibéricos e norteafricanos. A súa frecuencia é superior ao 10% en moitas outras partes de Europa (Francia, Sardeña, illas Británicas, Alpes, grandes porcións de Europa do leste) e superior ao 5% en case todo o continente. O subclado H1b é máis común en Europa oriental e no noroeste de Siberia.[22] Ata agora, a frecuencia máis alta de H1 (61%) atopouse entre os tuareg da rexión de Fezzan en Libia.[23]

O H3 representa unha fracción máis pequena do xenoma europeo que H1, pero ten unha distribución algo similar cun pico entre os vascos (13,9%), os galegos (8,3%) e os sardos (8,5%). Porén, a súa frecuencia diminúe cara ao nordés do continente. Os estudos suxeriron que o haplogrupo H3 é altamente protector contra a progresión da SIDA.[24]

ADN autosómico

[editar | editar a fonte]

Un estudo feito a nivel europeo realizado en 2007, que incluía vascos españois e valencianos españois, encontrou que as poboacións ibéricas se agrupaban máis afastadas doutros grupos continentais, o que implica que Iberia posúe a ascendencia europea máis antiga. Neste estudo, atopouse que a estratificación xenética máis prominente en Europa desenvolvíase de norte a sueste, mentres que outro eixe importante de diferenciación corre de leste a oeste en todo o continente. Tamén encontrou, malia as diferenzas, que todos os europeos están estreitamente relacionados.[25]

Diversidade xenética do ADN mitocondrial portugués

[editar | editar a fonte]
Haplogrupos do Y-DNA.

Nun estudo realizado por Sofia L. Marques et al. sobre a diversidade xenética do ADN mitocondrial portugués[26] en extractos do resumo expresa o seguinte:

"[...] No caso de Portugal, estudos xenéticos poboacionais anteriores xa revelaron o retrato xeral da diversidade mitocondrial HVS-I e HVS-II, polo que agora é importante actualizar e ampliar a rexión mitocondrial analizada. En consecuencia, obtivéronse 292 secuencias completas da rexión de control de Portugal continental, baixo un deseño experimental estrito para garantir a calidade dos datos por medio da secuenciación dobre de cada rexión obxectivo. Ademais, examináronse os SNP da rexión codificante específicos de H para detallar a clasificación de haplogrupos e obtivéronse mitoxenomas completos para todas as secuencias pertencentes aos haplogrupos U4 e U5. En xeral, atopouse un haplogrupo típico de Europa occidental ou unha composición modal de haplotipos atlánticos en Portugal continental, asociado a un alto nivel de diversidade xenética mitocondrial. Dentro do país, non se detectaron signos de subestrutura. A tipificación da rexión de codificación adicional SNP proporcionou o refinamiento ou a confirmación da clasificación anterior obtida coa ferramenta EMMA no 96% dos casos. Finalmente, tamén foi posible ampliar a filoxenia U do haplogrupo con 28 novos mitoxenomas U4 e U5".

Aínda que unha estimación razoable de xenes xermánicos representa non máis do 1% do acervo xenético ibérico, en Portugal e Galicia (suevos) hai máximos do 4%,[27] e en Cataluña (francos) tamén están estimados por riba da media.

O haplotipo modal atlántico (AMH) ou haplotipo 15 é un haplotipo do cromosoma Y das variacións de microsatélite Y-STR, asociado co haplogrupo R1b. Descubriuse antes de moitos dos SNP que agora se usan para identificar os subclados de R1b e pódense atopar referencias a eles nalgunhas das publicacións máis antigas. Correspóndese máis estreitamente co subclado R1b1a2a1a.

O HAM é o haplotipo máis frecuente entre os homes na Europa atlántica. Caracterízase polos seguintes alelos marcadores:

  •    DYS388 12
  •    DYS390 24
  •    DYS391 11
  •    DYS392 13
  •    DYS393 13
  •    DYS394 14 (tamén coñecido como DYS19)

O haplotipo modal atlántico acada as frecuencias máis altas na Península Ibérica, en Gran Bretaña e Irlanda. En Portugal, acada o 70% en total, con máis do 90% no noroeste de Portugal.

Influencia norteafricana

[editar | editar a fonte]

Varios estudos centráronse en determinar o impacto xenético dos movementos históricos da poboación do norte de África en Iberia sobre a composición xenética das poboacións modernas españolas e portuguesas. Os estudos iniciais apuntaban a que o estreito de Xibraltar actuaba máis como unha barreira xenética que coma unha ponte durante os tempos prehistóricos,[28] mentres que outros estudos apuntan a un nivel máis alto de mestura recente entre os ibéricos e outras poboacións europeas,[29] aínda que isto se debe a movementos migratorios máis recentes, en particular a invasión árabe de Iberia no século VIII.

O estudo máis recente con ADN autosómico sobre a mestura africana en poboacións ibéricas realizouse en abril de 2013 por Botigué et al. utilizando datos de SNP de todo o xenoma en máis de 2000 individuos, concluíndo que España e Portugal teñen niveis significativos de ascendencia do norte de África. As estimacións da ascendencia compartida foron do 4% nalgúns lugares ao 10% na poboación xeral. As poboacións das illas Canarias produciron ata o 20% da ascendencia compartida cos norteafricanos, aínda que as illas Canarias son un enclave español situado no continente africano e, por tanto, non son representativas da poboación ibérica. Estes mesmos resultados non superaron o 2% noutras poboacións do oeste ou sur de Europa.[30] Porén, ao contrario dos estudos autosómicos anteriores e o que se infire das frecuencias de haplotipos do cromosoma Y e mitocondrial non se detectan niveis significativos de ascendencia subsahariana en ningunha poboación europea fóra das illas Canarias. De feito, un estudo autosómico anterior de 2011 de Moorjani et al. encontrou ascendencia subsahariana en toda Europa en frecuencias de entre o 1 e o 4%, "a maior proporción de ascendencia africana en Europa encóntrase Iberia (Portugal 4,2 ± 0,3% e España 1,4 ± 0,3%), o que é consistente con inferencias baseadas no ADN mitocondrial e os cromosomas Y e a observación de Auton e outros de que dentro de Europa os europeos do suroeste teñen o maior intercambio de haplotipos cos norteafricanos ".[31]

En canto ao ADN do cromosoma Y paterno, os estudos recentes coinciden en que Iberia ten a maior presenza do marcador do haplotipo E-M81 no cromosoma Y típicamente do noroeste de África en Europa,[32] así como no haplotipo Va.[33] As estimacións da ascendencia do cromosoma Y varían, cun estudo de 2008 publicado no American Journal of Human Genetics que utilizou 1140 mostras de toda a Península Ibérica, o que dá unha proporción de 10,6% de ascendencia do norte de África.[34] Un estudo similar realizado en 2009 sobre o cromosoma Y con 659 mostras do sur de Portugal, 680 do norte de España, 37 mostras de Andalucía, 915 mostras da Italia continental e 93 mostras de Sicilia encontrou niveis significativamente máis altos de ascendencia masculina do norte de África en Portugal, España e Sicilia (7,7%, 7,1% e 7,5%, respectivamente) que en Italia (5,7%).[35]

Outros estudos do acervo xenético ibérico estimaron niveis significativamente máis baixos de ascendencia do norte de África. Segundo Bosch et al. 2000 "As poboacións do noroeste de África poden ter contribuído co 7% dos cromosomas ibéricos Y".[36] Un amplo estudo realizado por Cruciani et al. 2007, utilizando 6501 mostras de cromosomas Y non relacionadas de 81 poboacións, encontrou que: "Tendo en conta estes subhaplogrupos E-M78 (E-V12, E-V22, E-V65) e o haplogrupo E-M81, a contribución das liñaxes do norte de África á totalidade do acervo xenético masculino de Iberia (agás Pasiegos), Italia continental e Sicilia pódese esimar no 5,6 %, 4,6 % e 6,6 %, respectivamente".[37] Un estudo de 2007 estimou que a contribución das liñaxes do norte de África a todo o acervo xenético masculino de Iberia era do 5,6 %".[38] En aspectos xerais, segundo (Bosch et al. 2007)" ... as orixes do cromosoma Y ibérico pódense resumir da seguinte maneira: 5% de África do noroeste recente, 78% do Paleolítico superior e derivados locais posteriores (grupo IX) e 10% do Neolítico "(H58, H71).[39]

Os estudos recentes sobre o ADN mitocondrial coinciden en que a Península Ibérica ten niveis máis altos do haplotipo U6 típicamente do norte de África,[40] así como frecuencias máis altas do haplogrupo L da África subsahariana en Portugal.[41] Porén, as frecuencias altas concéntranse principalmente no oeste e sur da Península Ibérica e, por tanto, a frecuencia xeral é máis alta en Portugal (6,83%) que en España (1,9%), cunha frecuencia media para toda a Península do 3,83%. Existe unha considerable diverxencia xeográfica na Península con altas frecuencias observadas para o suroeste de Castela (8%), o sur de Portugal (18,80%), Portugal central (10,70%), Andalucía occidental (14,6%) e Córdoba (8,30%).[42]

Os debates actuais xiran en torno a se a presenza de U6 se debe á expansión islámica na Península Ibérica ou aos movementos de poboación anteriores[43] e se o haplogrupo L está ligado ao comercio de escravos ou aos movementos de poboación anteriores ligados á expansión islámica. Unha maioría das liñaxes de haplogrupo L en Iberia, que son de orixe norteafricano, apuntan a isto último.[44][45] En 2015, Hernández et al. concluíron que "a entrada estimada das liñaxes U6 do norte de África en Iberia hai 10000 anos correlaciónase ben con outros clados L africanos, o que indica que algunhas liñaxes U6 e L se trasladaron xuntas de África a Iberia no Holoceno temprán, mentres que a maioría se introduciron en tempos históricos".[46]

Padróns de diferenciación xenética e pegadas de migracións históricas

[editar | editar a fonte]

O artigo Padróns de diferenciación xenética e pegadas de migracións históricas na Península Ibérica é un estudo de Clare Bycroft et al. publicado en Nature o 1 de febreiro de 2019.[47]

O estudo corrobora que a diferenciación xenética da Península se corresponde coa súa diversidade lingüística e cunha historia demográfica complexa, que inclúe un período de oito séculos de dominio musulmán. Estudouse a estrutura xenética a escala fina da poboación actual e os impactos xenéticos dos eventos históricos con métodos estatísticos baseados ​​en haplotipos dunha mostra de 1413 individuos de toda España.

Detéctase unha estrutura de poboación en escalas extremadamente finas (por debaixo de 10 km) nalgunhas rexións. A principal conclusión do estudo é a identificación dun importante eixe leste-oeste de diferenciación xenética e a evidencia dun movemento histórico de poboación de norte a sur. O estudo observa unha gran similitude xenética na dirección norte-sur, que evidencia un movemento histórico de poboación norte-sur.[48]

Por outro lado, detéctase a ascendencia do noroeste de África (que varía do 0 ao 11% en función da distancia ao estreito de Xibraltar) na poboación de hoxe en día. Esta ascendencia está relacionada cun evento de mestura no que estiveron implicadas as poboacións de orixe europea e do noroeste de África, que se sitúa entre os anos 860–1120 dC, o que implica importantes impactos xenéticos nesa época de goberno musulmán en Iberia. Estes resultados indican impactos xenéticos claros dos movementos de poboación asociados coa conquista musulmá e a posterior Reconquista.[49] O estudo evidencia que os españois modernos teñen fraccións de ascendencia rexionalmente diferentes dun grupo máis similar ao do moderno noroeste de África.

Metodoloxía

[editar | editar a fonte]

Analizáronse 1413 individuos españois tipificados en 693092 polimorfismos de nucleótido único autosómico (SNP). O selector fineSTRUCTURE inferiu 145 grupos distintos, xunto cunha árbore xerárquica que describe as relacións entre os grupos. A relación entre a estrutura xenética e a xeografía estudouse utilizando un subconxunto de 726 individuos para os que se dispoñía de información xeográfica dos catro avós que naceran nun raio de 80 km dos seus lugares de nacemento. Como os avós naceron arredor de 1900 (o ano de nacemento medio da mostra é 1941), infírese que a distribución espacial da estrutura xenética descrita neste estudo reflectiría a de España en 1900.[50]

O impacto xenético das migracións históricas

[editar | editar a fonte]

Para efectuar esta análise analizouse unha mostra de 2919 individuos de España, Europa, África do Norte e África subsahariana. Como resultado poden identificarse 29 grupos de doantes non ibéricos e infírense seis grupos distintos dentro de Iberia. Os seis grupos asócianse con rexións xeográficas, predominantemente na dirección leste-oeste en lugar de norte-sur.[51]

Nos seis grupos ibéricos, a maior contribución provén de Francia (63–91%), seguen os grupos italianos (5–17%) e irlandeses (2–5%). Agás para o grupo vasco, estes tres grupos de doantes contribúen proporcionalmente con cantidades similares en toda Iberia, polo que probablemente representan compoñentes de ascendencia antiga en lugar de migración recente.

Ao contrario, a ascendencia procedente de Marrocos mostra unha forte variación rexional e o episodio de mestura que implica as poboacións de orixe de tipo europeo e do noroeste de África sitúase entre os anos 860–1120 dC. De feito, o método utilizado polo estudo localiza á poboación actual do Sáhara Occidental como fonte de ADN do norte de África, en oposición ao norte de Marrocos, cuxa poboación actual presenta mestura coas poboacións europeas.

Os resultados tamén implican a incorporación de ADN de tipo vasco noutros lugares de España. Os perfís de ascendencia mostran contribucións do ADN de tipo vasco máis altas en lugares que rodean a localización principal do grupo de doantes vascos (País Vasco), e moito máis ao sur que ao leste e ao oeste. A metodoloxía utilizada polo estudo produce tamén datas inferidas para a chegada de ADN de tipo vasco no rango 1190–1514 dC, máis recente que a afluencia do noroeste de África.[52]

Conclusións

[editar | editar a fonte]

Os resultados do estudo mostran a estrutura de poboación en escala fina en España. A maior diferenciación xenética preséntana os individuos situados nunha pequena rexión do suroeste de Galicia arredor de Tui, que están separados dos do resto de España. O seguinte nivel separa os individuos situados principalmente nas rexións vascas no norte (País Vasco e Navarra) do resto de España. Dentro do grupo xenético principal moitos dos grupos seguen de preto os límites leste-oeste das comunidades autónomas de España, pero na dirección norte-sur, varios grupos cruzan os límites das comunidades autónomas.

O eixe principal de diferenciación xenética esténdese de leste a oeste e hai unha notable semellanza xenética na dirección norte-sur.[53] Nunha análise complementaria que incluíu Portugal, os portugueses agrupáronse en conxunto con individuos de Galicia,[54] o que demostra que o padrón encontrado se estende a toda a Península Ibérica.

Por outro lado a estrutura xenética das diferentes zonas do territorio é bastante similar ás fronteiras lingüísticas da Península Ibérica no ano 1300 dC.[55] Neste sentido a asociación da estrutura xenética coa lingua é estatisticamente significativa (p <0,008). Pero se se teñen en conta a distancia física e a lingua, non hai ningunha asociación significativa da estrctura xenética coa comunidade autónoma actual (p = 0,12).

O feito demostrado de que as diferenzas xenéticas son pequenas na dirección norte-sur dentro de España, e a evidencia do fluxo de xenes preferentemente nesa dirección, pódese interpretar pola información histórica sobre a Reconquista, durante a cal o territorio controlado polos cristiáns no norte progresou gradualmente cara ao sur desde a conquista musulmá de Iberia no ano 711 dC. No ano 1250, case toda Iberia, menos Andalucía oriental (Reino de Granada), estaba baixo o dominio cristián e a conquista de Granada no ano 1492 marca o final do dominio musulmán en España. O estudo conclúe que a estrutura da poboación actual dentro de España está formada por movementos de poboación dentro deste período clave. Segundo o estudo o padrón de diferenciación xenética de España reflicte os límites lingüísticos e xeopolíticos presentes arredor do final do tempo do dominio musulmán en España, (ano 1500).

Con respecto á pegada xenética da conquista musulmá e os séculos posteriores de dominio musulmán, parece ser que a conquista do 711 produciuse por uns 30000 combatentes.[56] Despois produciuse unha migración civil dun número indeterminado de persoas, que se encontrou que teñen antepasados en común cos actuais habitantes do Sáhara Occidental, que se asentaron en moitas partes da Península. O estudo determina que o impacto xenético substancial e rexionalmente variable, redúcese a un período que abrangue menos de 400 anos.

As maiores cantidades de ascendencia do norte de África encóntrase no oeste (11%), incluso en Galicia, malia que Galicia, ao norte do río Miño, nunca estivo baixo o dominio musulmán[57] e que os asentamentos musulmáns ao norte do río Douro foron abandonados cara ao ano 741.

O caso de Eivisa

[editar | editar a fonte]

Segundo un estudo do Institut de Biologia Evolutiva (IBE UPF-CSIC),[58] a poboación moderna da illa de Eivisa descende das poboacións catalás que repoboaron a illa no século XIII. Non se encontra rastro xenético de cartaxinenses, nin de romanos, árabes ou poboación norteafricana, pobos que a invadiron desde o século VII aC, pero que segundo o estudo non deixaron a súa pegada xenética na poboación moderna. O estudo tamén constata que a orixe xenética da poboación actual provén dun número moi limitado de individuos, o que podería interpretarse á luz dos ataques de piratas berberiscos, e as epidemias que decimaron unha poboación xa de seu reducida, que volveu medrar a partir dun grupo moi pequeno e illado de habitantes. É unha historia xenética similar á dos sardos, islandeses ou vascos.

Francesc Calafell, investigador do IBE e autor principal do traballo, publicado na revista European Journal of Human Genetics, di ao respecto: “O certo é que vimos un elevado grao de consanguinidade nos actuais eivisencos. Atopamos moitos máis fragmentos de xenoma, máis que en calquera outra poboación de arredor, iguais herdados de pais e nais, o que concorda coa hipótese dunha poboación pequena e illada na que todos os seus membros están emparentados” e “Ibiza e Sardeña, nese sentido, son moi parecidas, con poboacións xeneticamente diferenciadas. Ao contrario, Mallorca, Menorca e Sicilia aseméllanse moito en ADN á poboación do continente”.[59]

As oito grandes migracións que modelaron o ADN dos ibéricos

[editar | editar a fonte]

Un estudo publicado pola revista Science en marzo de 2019,[60] e codirixido por Carles Lalueza-Fox, paleoxenetista do Institut de Biologia Evolutiva (CSIC-UPF) e David Reich, da Escola de Medicina de Harvard (Estados Unidos), baséase en analizar os xenomas completos de 271 restos humanos de máis de cen sitios arqueolóxicos da Península Ibérica. As mostras analizadas son de períodos desde o 8000 aC ata a Idade Media. Os xenomas comparáronse con investigacións anteriores, que inclúen os xenomas doutras 1107 persoas do pasado e 2862 persoas actuais. No momento da súa publicación tratábase do estudo de reconstrución histórica baseada en datos xenéticos máis completo realizado en calquera lugar do mundo.[61]

O estudo supón unha investigación que reconstruíu a historia xenética da Península Ibérica ao longo dos últimos 8000 anos e revela que oito grandes migracións modelaron o ADN dos españois e portugueses desde o 6000 aC ata a actualidade. Tamén concreta con datos xenéticos o momento da diferenciación da pobloción vasca, que se remonta á Idade de Ferro. E confirma que a poboación andaluza ten menos ADN de orixe norteafricano do agardado.[62] As oiro migracións significativas encontradas son as seguientes:

  1. A primeira destas migracións ocorreu hai uns 8000 anos, cando a Península Ibérica tiña unha poboación escasa e espallada de cazadores-recolectores que levaban unha vida nómade, con asentamentos estacionais. Naquela época rexístrase unha primeira entrada de ADN foráneo, introducido por cazadores-recolectores do centro de Europa.[63]
  2. A segunda onda migratoria rexístrase uns mil anos máis tarde e esta vez é masiva. Trátase de pobos neolíticos procedentes de Anatolia que xa adoptaron a agricultura, o que fixo que tivesen un gran crecemento demográfico e se expandisen.
  3. A terceira, menos importante, é unha entrada de cazadores-recolectores de cultura mesolítica.
  4. A cuarta vaga migratoria, é a máis importante pola súa repercusión xenética. Prodúcese hai 4000 anos e é a chegada de pobos procedentes das estepas do norte do mar Caspio e o Cáucaso. Esta poboación substitúe completamente nunhas poucas xeracoións o ADN masculino autóctono na herdanza xenética dos poboadores de Iberia. A pegada xenética dos pobos da estepa supón que o 20% do xenoma dos españois actuais ten esa orixe. Porén, non hai probas de que o encontro coa poboación ibérica autóctona fose violento.[64]
  5. A quinta migración prodúcese hai uns 3000 anos, época en que se rexistra unha nova entrada de ADN do centro e norte de Europa. Esta migración coincide coa chegada á Península da cultura dos campos de urnas, que incinera os mortos e deposita as cinsas en urnas de cerámica que se enterran en necrópoles.
  6. No período histórico rexístranse outras tres grandes migracións con entradas significativas de ADN foráneo. Unha sexta procedente do leste do Mediterráneo, é significativa entre o 600 e o 500 aC e é maioritariamente de procedencia grega, con contribucións culturais asociadas moi importantes.
  7. A sétima migración significativa para o rastro xenético procede do norte de África e ten lugar na época do Imperio Romano. Esta achega xenética deixa pegada máis no sur que no norte da Península.
  8. A oitava migración que rexistra o estudo tamén procede do norte de África e coincide coa primeira época musulmá, antes do ano 1000 dC.

A prevalencia xenética das invasións de pobos esteparios da idade de bronce 2500-2000 aC.

[editar | editar a fonte]

Unha das conclusións do estudo publicado en Science citado, é que unha poboación de orixe esteparia chegou á Península Ibérica a partir do 2500 aC. e que, 500 anos máis tarde case toda a poboación peninsular era descendente desas poboacións de orixe esteparia. Ao final deste período, o 100% da poboación masculina ibérica descende destes migrantes. Os marcadores xenéticos contidos no cromosoma Y, que se herda de pai a fillo, son os dese grupo en todos os individuos analizados. Os homes foráneos acabaron reproducíndose moito máis que os autóctonos (o que tamén ocorreu en menor medida noutras partes de Europa a onde chegaron). Mais non se coñecen rexistros arqueolóxicos de conflitos militares ou matanzas. Nin se produce unha aculturación, xa que as culturas da Península evolucionaron sen cambios bruscos ao longo dese período.[65]

Íñigo Olalde, investigador da Universidade Harvard e primeiro autor do traballo, di ao respecto: "Cara ao 2500 a.C. chegan á Península Ibérica individuos de orixe esteparia (estepas da actual Rusia), distintos aos das poboacións locais e empezan a mesturarse". "Tivo que pasar algo moi besta, mais os datos xenéticos non din que procesos sociais ocorreron". "A hipótese máis simplista é que estes homes chegaron e eliminaron os locais. Pero non hai evidencias de violencia xeneralizada no rexistro arqueolóxico". "Podería ser un fenómeno de estratificación social moi forte: ao mellor, estas liñaxes externas tiveron moito máis éxito reprodutivo ao longo de moitas xeracións".[66]

Philipp Stockhammer, arqueólogo da Universidade de Mónaco, que non participou no estudo, pero é colaborador dos seus autores principais, di: "Vese un gran cambio xenético sen que ocorra en paralelo un gran cambio cultural. A nivel da cultura material hai máis ben continuidade neste período. A xenética e a cultura non encaixan necesariamente". "Como científicos, temos que ser cautos en como presentamos o noso coñecemento. En todo caso, estes achados apuntan a que houbo unha enorme mobilidade tamén no pasado e que non existe nada parecido a unha comunidade pura".[67]

O País Vasco e o éuscaro

[editar | editar a fonte]

Segundo o estudo publicado pola revista Science en marzo de 2019, o País Vasco tivo unha poboación autóctona xeneticamente homoxénea, con escasa contribución de ADN de persoas vidas doutros lugares, desde a Idade de Ferro, que comenza cara ao ano 1000 aC. Os estudos lingüísticos anteriores estableceron que a lingua vasca (éuscaro) é anterior á chegada das linguas indoeuropeas, das que derivan o resto de linguas peninsulares, que entraron na Península hai máis de 4000 anos da man dos descendentes dos pobos arios das estepas que viñan das chairas do norte do Cáucaso e o mar Caspio.

De acordo cos resultados do estudo, a poboación vasca ten unha notable herdanza esteparia, como noutros lugares onde colectivos inmigrantes se integran en culturas locais, a lingua é anterior ao xenoma. Estudos anteriores xa suxeriran que o ADN da poboación vasca ten herdanza esteparia, algo que este estudo confirma. O máis orixinal do estudo é que sitúa o desenvolvemento dos vascos como poboación autóctona xeneticamente illada cara ao ano 1000 aC. e conclúe que a poboación vasca actual é xeneticamente indistinguible das poboacións ibéricas da Idade de Ferro. Por iso o illamento xenético da poboación vasca remóntase á Idade de Ferro, no primeiro milenio antes de Cristo. Segundo Lalueza-Fox, “As migracións posteriores, como as da época romana ou a musulmana, non deixaron pegada no País Vasco”.[68]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ Nelis, Mari; Esko, Tõnu; Mägi, Reedik; Zimprich, Fritz; Zimprich, Alexander; Toncheva, Draga; Karachanak, Sena; Piskácková, Tereza; Balascák, Ivan (2009). "Genetic structure of Europeans: a view from the North-East". PloS One 4 (5): e5472. ISSN 1932-6203. PMID 19424496. doi:10.1371/journal.pone.0005472. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  2. ↑ Wade, Nicholas (13 de agosto de 2008). "The Genetic Map of Europe". The New York Times. 
  3. ↑ Novembre, John; Johnson, Toby; Bryc, Katarzyna; Kutalik, Zoltán; Boyko, Adam R.; Auton, Adam; Indap, Amit; King, Karen S.; Bergmann, Sven (6 de novembro de 2008). "Genes mirror geography within Europe". Nature 456 (7218): 98–101. ISSN 1476-4687. PMID 18758442. doi:10.1038/nature07331. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  4. ↑ Cruciani, Fulvio; La Fratta, Roberta; Trombetta, Beniamino; Santolamazza, Piero; Sellitto, Daniele; Colomb, Eliane Beraud; Dugoujon, Jean-Michel; Crivellaro, Federica; Benincasa, Tamara (2007-6). "Tracing past human male movements in northern/eastern Africa and western Eurasia: new clues from Y-chromosomal haplogroups E-M78 and J-M12". Molecular Biology and Evolution 24 (6): 1300–1311. ISSN 0737-4038. PMID 17351267. doi:10.1093/molbev/msm049. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  5. ↑ Botigué, Laura R.; Henn, Brenna M.; Gravel, Simon; Maples, Brian K.; Gignoux, Christopher R.; Corona, Erik; Atzmon, Gil; Burns, Edward; Ostrer, Harry (16 de xullo de 2013). "Gene flow from North Africa contributes to differential human genetic diversity in southern Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110 (29): 11791–11796. ISSN 1091-6490. PMID 23733930. doi:10.1073/pnas.1306223110. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  6. ↑ Pereira, Luísa; Cunha, Carla; Alves, Cíntia; Amorim, António (2005-4). "African female heritage in Iberia: a reassessment of mtDNA lineage distribution in present times". Human Biology 77 (2): 213–229. ISSN 0018-7143. PMID 16201138. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  7. ↑ González, Ana M.; Brehm, Antonio; Pérez, José A.; Maca-Meyer, Nicole; Flores, Carlos; Cabrera, Vicente M. (2003-4). "Mitochondrial DNA affinities at the Atlantic fringe of Europe". American Journal of Physical Anthropology 120 (4): 391–404. ISSN 0002-9483. PMID 12627534. doi:10.1002/ajpa.10168. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  8. ↑ Cavalli-Sforza (1993, p. 51). 
  9. ↑ Milisauskas (2002, p. 58). 
  10. ↑ Nelis, Mari; Esko, Tõnu; Mägi, Reedik; Zimprich, Fritz; Zimprich, Alexander; Toncheva, Draga; Karachanak, Sena; Piskácková, Tereza; Balascák, Ivan (2009). Fleischer, Robert C., ed. "Genetic Structure of Europeans: A View from the North–East". PLoS ONE 4 (5): e5472. Bibcode:2009PLoSO...4.5472N. PMC 2675054. PMID 19424496. doi:10.1371/journal.pone.0005472. 
  11. ↑ Wade, Nicholas (13 de agosto de 2008). "The Genetic Map of Europe". The New York Times. Consultado o 17 de outubro de 2009. 
  12. ↑ Novembre, John; Johnson, Toby; Bryc, Katarzyna; Kutalik, Zoltán; Boyko, Adam R.; Auton, Adam; Indap, Amit; King, Karen S.; Bergmann, Sven (2008). "Genes mirror geography within Europe". Nature 456 (7218): 98–101. Bibcode:2008Natur.456...98N. PMC 2735096. PMID 18758442. doi:10.1038/nature07331. 
  13. ↑ Bycroft, C., et al., "Patterns of genetic differentiation and the footprints of historical migrations in the Iberian Peninsula", bioRxiv 250191 (March 2018), doi 10.1101/250191.
  14. ↑ Myres, Natalie M.; Rootsi, Siiri; Lin, Alice A.; Järve, Mari; King, Roy J.; Kutuev, Ildus; Cabrera, Vicente M.; Khusnutdinova, Elza K.; Pshenichnov, Andrey (2011-1). "A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe". European journal of human genetics: EJHG 19 (1): 95–101. ISSN 1476-5438. PMID 20736979. doi:10.1038/ejhg.2010.146. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  15. ↑ Marques, Sofia L.; Goios, Ana; Rocha, Ana M.; Prata, Maria João; Amorim, António; Gusmão, Leonor; Alves, Cíntia; Alvarez, Luis (March 2015). "Portuguese mitochondrial DNA genetic diversity—An update and a phylogenetic revision". Forensic Science International: Genetics 15: 27–32. PMID 25457629. doi:10.1016/j.fsigen.2014.10.004. 
  16. ↑ Myres, Natalie M.; Rootsi, Siiri; Lin, Alice A.; Järve, Mari; King, Roy J.; Kutuev, Ildus; Cabrera, Vicente M.; Khusnutdinova, Elza K.; Pshenichnov, Andrey (2011-1). "A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe". European journal of human genetics: EJHG 19 (1): 95–101. ISSN 1476-5438. PMID 20736979. doi:10.1038/ejhg.2010.146. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  17. ↑ Myres, Natalie M.; Rootsi, Siiri; Lin, Alice A.; Järve, Mari; King, Roy J.; Kutuev, Ildus; Cabrera, Vicente M.; Khusnutdinova, Elza K.; Pshenichnov, Andrey (2011-1). "A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe". European journal of human genetics: EJHG 19 (1): 95–101. ISSN 1476-5438. PMID 20736979. doi:10.1038/ejhg.2010.146. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  18. ↑ Maciamo. "Eupedia". Eupedia (en inglés). Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  19. ↑ Adams, Susan M.; Bosch, Elena; Balaresque, Patricia L.; Ballereau, Stéphane J.; Lee, Andrew C.; Arroyo, Eduardo; López-Parra, Ana M.; Aler, Mercedes; Grifo, Marina S. Gisbert (2008-12). "The genetic legacy of religious diversity and intolerance: paternal lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula". American Journal of Human Genetics 83 (6): 725–736. ISSN 1537-6605. PMID 19061982. doi:10.1016/j.ajhg.2008.11.007. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  20. ↑ Flores, Carlos; Maca-Meyer, Nicole; González, Ana M.; Oefner, Peter J.; Shen, Peidong; Pérez, Jose A.; Rojas, Antonio; Larruga, Jose M.; Underhill, Peter A. (28 de xullo de 2004). "Reduced genetic structure of the Iberian peninsula revealed by Y-chromosome analysis: implications for population demography". European Journal of Human Genetics (en inglés) 12 (10): 855–863. ISSN 1018-4813. PMID 15280900. doi:10.1038/sj.ejhg.5201225. 
  21. ↑ Amorim, António; Alves, Cintia; Cunha, Carla; Pereira, Luisa (27 de xuño de 2005). "African Female Heritage in Iberia: A Reassessment of mtDNA Lineage Distribution in Present Times". Human Biology (en inglés) 77 (2): 213–229. ISSN 1534-6617. doi:10.1353/hub.2005.0041. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  22. ↑ Loogväli, Eva-Liis; Roostalu, Urmas; Malyarchuk, Boris A.; Derenko, Miroslava V.; Kivisild, Toomas; Metspalu, Ene; Tambets, Kristiina; Reidla, Maere; Tolk, Helle-Viivi (2004-11). "Disuniting uniformity: a pied cladistic canvas of mtDNA haplogroup H in Eurasia". Molecular Biology and Evolution 21 (11): 2012–2021. ISSN 0737-4038. PMID 15254257. doi:10.1093/molbev/msh209. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  23. ↑ Rickards, Olga; Torroni, Antonio; Biondi, Gianfranco; Martínez-Labarga, Cristina; Achilli, Alessandro; Kashani, Baharak Hooshiar; Primativo, Giuseppina; Ottoni, Claudio (21 de outubro de 2010). "Mitochondrial Haplogroup H1 in North Africa: An Early Holocene Arrival from Iberia". PLOS ONE (en inglés) 5 (10): e13378. ISSN 1932-6203. PMID 20975840. doi:10.1371/journal.pone.0013378. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  24. ↑ Hendrickson, Sher L.; Hutcheson, Holli B.; Ruiz-Pesini, Eduardo; Poole, Jason C.; Lautenberger, James; Sezgin, Efe; Kingsley, Lawrence; Goedert, James J.; Vlahov, David (30 de novembro de 2008). "Mitochondrial DNA haplogroups influence AIDS progression". AIDS (London, England) 22 (18): 2429–2439. ISSN 1473-5571. PMID 19005266. doi:10.1097/QAD.0b013e32831940bb. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  25. ↑ Bauchet, Marc; McEvoy, Brian; Pearson, Laurel N.; Quillen, Ellen E.; Sarkisian, Tamara; Hovhannesyan, Kristine; Deka, Ranjan; Bradley, Daniel G.; Shriver, Mark D. (2007-5). "Measuring European population stratification with microarray genotype data". American Journal of Human Genetics 80 (5): 948–956. ISSN 0002-9297. PMID 17436249. doi:10.1086/513477. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  26. ↑ Sofia L. Marques, Ana Goios, Ana M. Rocha, Maria João Prata, António Amorim, Leonor Gusmão, Cíntia Alves, Luis Alvarez. "Portuguese mitochondrial DNA genetic diversity- an update and a phylogenetic revision." FSI Genetics 15 (March 2015): pages 27–32
  27. ↑ https://www.academia.edu/8937422/Genetic_history_of_Spain_and_Portugal
  28. ↑ "Cell Press: Cell Press". www.cell.com. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  29. ↑ Semino, Ornella; Magri, Chiara; Benuzzi, Giorgia; Lin, Alice A.; Al-Zahery, Nadia; Battaglia, Vincenza; Maccioni, Liliana; Triantaphyllidis, Costas; Shen, Peidong (2004-5). "Origin, diffusion, and differentiation of Y-chromosome haplogroups E and J: inferences on the neolithization of Europe and later migratory events in the Mediterranean area". American Journal of Human Genetics 74 (5): 1023–1034. ISSN 0002-9297. PMID 15069642. doi:10.1086/386295. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  30. ↑ "Los españoles somos los europeos con más genes magrebíes". El Huffington Post (en castelán). 3 de xuño de 2013. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  31. ↑ González, Ana M.; Brehm, Antonio; Pérez, José A.; Maca-Meyer, Nicole; Flores, Carlos; Cabrera, Vicente M. (2003-4). "Mitochondrial DNA affinities at the Atlantic fringe of Europe". American Journal of Physical Anthropology 120 (4): 391–404. ISSN 0002-9483. PMID 12627534. doi:10.1002/ajpa.10168. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  32. ↑ Capelli, Cristian; Onofri, Valerio; Brisighelli, Francesca; Boschi, Ilaria; Scarnicci, Francesca; Masullo, Mara; Ferri, Gianmarco; Tofanelli, Sergio; Tagliabracci, Adriano (2009-06). "Moors and Saracens in Europe: estimating the medieval North African male legacy in southern Europe". European Journal of Human Genetics 17 (6): 848–852. ISSN 1018-4813. PMID 19156170. doi:10.1038/ejhg.2008.258. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  33. ↑ Gérard, Nathalie; Berriche, Sala; Aouizérate, Annie; Diéterlen, Florent; Lucotte, Gérard (2006-6). "North African Berber and Arab influences in the western Mediterranean revealed by Y-chromosome DNA haplotypes". Human Biology 78 (3): 307–316. ISSN 0018-7143. PMID 17216803. doi:10.1353/hub.2006.0045. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  34. ↑ González, Ana M.; Brehm, Antonio; Pérez, José A.; Maca-Meyer, Nicole; Flores, Carlos; Cabrera, Vicente M. (2003-4). "Mitochondrial DNA affinities at the Atlantic fringe of Europe". American Journal of Physical Anthropology 120 (4): 391–404. ISSN 0002-9483. PMID 12627534. doi:10.1002/ajpa.10168. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  35. ↑ Capelli, Cristian; Onofri, Valerio; BrisighelPi, Francesca; Boschi, Ilaria; Scarnicci, Francesca; Masullo, Mara; Ferri, Gianmarco; Tofanelli, Sergio; Tagliabracci, Adriano (2009-6). "Moors and Saracens in Europe: estimating the medieval North African male legacy in southern Europe". European journal of human genetics: EJHG 17 (6): 848–852. ISSN 1476-5438. PMID 19156170. doi:10.1038/ejhg.2008.258. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  36. ↑ Bosch, Elena; Calafell, Francesc; Comas, David; Oefner, Peter J.; Underhill, Peter A.; Bertranpetit, Jaume (2001-4). "High-Resolution Analysis of Human Y-Chromosome Variation Shows a Sharp Discontinuity and Limited Gene Flow between Northwestern Africa and the Iberian Peninsula". American Journal of Human Genetics 68 (4): 1019–1029. ISSN 0002-9297. PMID 11254456. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  37. ↑ Cruciani, Fulvio; La Fratta, Roberta; Trombetta, Beniamino; Santolamazza, Piero; Sellitto, Daniele; Colomb, Eliane Beraud; Dugoujon, Jean-Michel; Crivellaro, Federica; Benincasa, Tamara (2007-6). "Tracing past human male movements in northern/eastern Africa and western Eurasia: new clues from Y-chromosomal haplogroups E-M78 and J-M12". Molecular Biology and Evolution 24 (6): 1300–1311. ISSN 0737-4038. PMID 17351267. doi:10.1093/molbev/msm049. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  38. ↑ Cruciani, Fulvio; La Fratta, Roberta; Trombetta, Beniamino; Santolamazza, Piero; Sellitto, Daniele; Colomb, Eliane Beraud; Dugoujon, Jean-Michel; Crivellaro, Federica; Benincasa, Tamara (2007-6). "Tracing past human male movements in northern/eastern Africa and western Eurasia: new clues from Y-chromosomal haplogroups E-M78 and J-M12". Molecular Biology and Evolution 24 (6): 1300–1311. ISSN 0737-4038. PMID 17351267. doi:10.1093/molbev/msm049. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  39. ↑ Bosch, Elena; Calafell, Francesc; Comas, David; Oefner, Peter J.; Underhill, Peter A.; Bertranpetit, Jaume (2001-4). "High-Resolution Analysis of Human Y-Chromosome Variation Shows a Sharp Discontinuity and Limited Gene Flow between Northwestern Africa and the Iberian Peninsula". American Journal of Human Genetics 68 (4): 1019–1029. ISSN 0002-9297. PMID 11254456. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  40. ↑ González, Ana M.; Brehm, Antonio; Pérez, José A.; Maca-Meyer, Nicole; Flores, Carlos; Cabrera, Vicente M. (2003-4). "Mitochondrial DNA affinities at the Atlantic fringe of Europe". American Journal of Physical Anthropology 120 (4): 391–404. ISSN 0002-9483. PMID 12627534. doi:10.1002/ajpa.10168. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  41. ↑ Brehm, António; Pereira, Luísa; Kivisild, Toomas; Amorim, António (2003-12). "Mitochondrial portraits of the Madeira and Açores archipelagos witness different genetic pools of its settlers". Human Genetics 114 (1): 77–86. ISSN 0340-6717. PMID 14513360. doi:10.1007/s00439-003-1024-3. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  42. ↑ Pereira, Luísa; Cunha, Carla; Alves, Cíntia; Amorim, António (2005-4). "African female heritage in Iberia: a reassessment of mtDNA lineage distribution in present times". Human Biology 77 (2): 213–229. ISSN 0018-7143. PMID 16201138. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  43. ↑ González, Ana M.; Brehm, Antonio; Pérez, José A.; Maca-Meyer, Nicole; Flores, Carlos; Cabrera, Vicente M. (2003-4). "Mitochondrial DNA affinities at the Atlantic fringe of Europe". American Journal of Physical Anthropology 120 (4): 391–404. ISSN 0002-9483. PMID 12627534. doi:10.1002/ajpa.10168. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  44. ↑ Brehm, António; Pereira, Luísa; Kivisild, Toomas; Amorim, António (2003-12). "Mitochondrial portraits of the Madeira and Açores archipelagos witness different genetic pools of its settlers". Human Genetics 114 (1): 77–86. ISSN 0340-6717. PMID 14513360. doi:10.1007/s00439-003-1024-3. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  45. ↑ Alvarez, Luis; Santos, Cristina; Ramos, Amanda; Pratdesaba, Roser; Francalacci, Paolo; Aluja, María Pilar (2010-8). "Mitochondrial DNA patterns in the Iberian Northern plateau: population dynamics and substructure of the Zamora province". American Journal of Physical Anthropology 142 (4): 531–539. ISSN 1096-8644. PMID 20127843. doi:10.1002/ajpa.21252. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  46. ↑ Hernández, Candela L.; Soares, Pedro; Dugoujon, Jean M.; Novelletto, Andrea; Rodríguez, Juan N.; Rito, Teresa; Oliveira, Marisa; Melhaoui, Mohammed; Baali, Abdellatif (2015). "Early Holocenic and Historic mtDNA African Signatures in the Iberian Peninsula: The Andalusian Region as a Paradigm". PloS One 10 (10): e0139784. ISSN 1932-6203. PMID 26509580. doi:10.1371/journal.pone.0139784. Consultado o 17 de decembro de 2018. 
  47. ↑ Myers, Simon; Donnelly, Peter; Carracedo, Ángel; Quintela, Inés; Ruiz-Ponte, Clara; Fernandez-Rozadilla, Ceres; Bycroft, Clare (1 de febreiro de 2019). "Patterns of genetic differentiation and the footprints of historical migrations in the Iberian Peninsula". Nature Communications (en inglés) 10 (1): 551. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-018-08272-w. Consultado o 5 de febreiro de 2019. 
  48. ↑ "La huella genética que divide la Península Ibérica". La Vanguardia. 5 de febreiro de 2019. Consultado o 5 de febreiro de 2019. 
  49. ↑ Myers, Simon; Donnelly, Peter; Carracedo, Ángel; Quintela, Inés; Ruiz-Ponte, Clara; Fernandez-Rozadilla, Ceres; Bycroft, Clare (1 de febreiro de 2019). "Patterns of genetic differentiation and the footprints of historical migrations in the Iberian Peninsula". Nature Communications (en inglés) 10 (1): 551. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-018-08272-w. Consultado o 5 de febreiro de 2019. 
  50. ↑ Myers, Simon; Donnelly, Peter; Carracedo, Ángel; Quintela, Inés; Ruiz-Ponte, Clara; Fernandez-Rozadilla, Ceres; Bycroft, Clare (1 de febreiro de 2019). "Patterns of genetic differentiation and the footprints of historical migrations in the Iberian Peninsula". Nature Communications (en inglés) 10 (1): 551. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-018-08272-w. Consultado o 5 de febreiro de 2019. 
  51. ↑ "Fig. 5: | Nature Communications" (en inglés). ISSN 2041-1723. Consultado o 5 de febreiro de 2019. 
  52. ↑ "Fig. 7: | Nature Communications" (en inglés). ISSN 2041-1723. Consultado o 5 de febreiro de 2019. 
  53. ↑ "Fig. 1: | Nature Communications" (en inglés). ISSN 2041-1723. Consultado o 5 de febreiro de 2019. 
  54. ↑ "Fig. 2: | Nature Communications" (en inglés). ISSN 2041-1723. Consultado o 5 de febreiro de 2019. 
  55. ↑ Baldinger, K. La Formación de los Dominios Lingüísticos en la Península Ibérica (Gredos, 1963). 
  56. ↑ Ṭāhā, A.-W. D. The Muslim Conquest and Settlement of North Africa and Spain (Routledge, 1989). 
  57. ↑ Pallares, M. C. P. & Portela, E. E. in Galicia Historia Vol. 2 (eds Iglesias, P. N. R. et al.) 59–61 (Hércules de Ediciones, 1998). 
  58. ↑ "Ibiza: Los ibicencos son genéticamente distintos al resto de la Península". La Vanguardia. 21 de febreiro de 2019. Consultado o 21 de febreiro de 2019. 
  59. ↑ "Ibiza: Los ibicencos son genéticamente distintos al resto de la Península". La Vanguardia. 21 de febreiro de 2019. Consultado o 21 de febreiro de 2019. 
  60. ↑ "El origen genético de los vascos se remonta a la Edad del Hierro". La Vanguardia. 15 de marzo de 2019. Consultado o 15 de marzo de 2019. 
  61. ↑ "Ocho grandes migraciones crearon la población de la península Ibérica". La Vanguardia. 14 de marzo de 2019. Consultado o 15 de marzo de 2019. 
  62. ↑ "Ocho grandes migraciones crearon la población de la península Ibérica". La Vanguardia. 14 de marzo de 2019. Consultado o 15 de marzo de 2019. 
  63. ↑ "Ocho grandes migraciones crearon la población de la península Ibérica". La Vanguardia. 14 de marzo de 2019. Consultado o 15 de marzo de 2019. 
  64. ↑ "Ocho grandes migraciones crearon la población de la península Ibérica". La Vanguardia. 14 de marzo de 2019. Consultado o 15 de marzo de 2019. 
  65. ↑ Catanzaro, Michele (14 de marzo de 2019). "La matanza del hombre ibérico que nunca existió". elperiodico (en castelán). Consultado o 15 de marzo de 2019. 
  66. ↑ Catanzaro, Michele (14 de marzo de 2019). "La matanza del hombre ibérico que nunca existió". elperiodico (en castelán). Consultado o 15 de marzo de 2019. 
  67. ↑ Catanzaro, Michele (14 de marzo de 2019). "La matanza del hombre ibérico que nunca existió". elperiodico (en castelán). Consultado o 15 de marzo de 2019. 
  68. ↑ "El origen genético de los vascos se remonta a la Edad del Hierro". La Vanguardia. 15 de marzo de 2019. Consultado o 15 de marzo de 2019. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Historia_xenética_da_Península_Ibérica&oldid=6886293»