Saltar ao contido

Pelagibacterales

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
"Pelagibacterales"

Imaxe microscópica de organismos SAR11
Clasificación científica
Dominio: Bacteria
Filo: Pseudomonadota
Clase: Alphaproteobacteria
Subclase: Rickettsidae
Orde: "Pelagibacterales"
Grote et al. 2012[1]
Familias
Sinonimia[1]
  • SAR11 Clade

Os Pelagibacterales constitúen unha orde de Alphaproteobacteria composta de bacterias mariñas de vida libre que son aproximadamente unha de cada tres células que hai na superficie do océano.[2][3][4] En conxunto, estímase que os membros de Pelagibacterales supoñen un cuarto e medio de todas as células procariotas do océano.[5]

Inicialmente, este taxon só era coñecido por datos metaxenómicos e coñecíase como clado SAR11. Situouse primeiro en Rickettsiales, pero posteriormente foi elevado á categoría de orde, e despois situado como irmán das Rickettsiales na subclase Rickettsidae.[4] Inclúe a especie mariña enormemente abundante Pelagibacter ubique.

As bacterias desta orde son infrecuentemente pequenas.[6] Debido ao seu pequeno tamaño do xenoma e as limitadas funcións metabólicas, Pelagibacterales convertéronse nun organismo modelo para a 'teoría da optimización' (streamlining theory).[5]

P. ubique e especies relacionadas son oligótrofos e aliméntanse de carbono e nitróxeno orgánicos disoltos.[3] Non poden fixar o carbono nin o nitróxeno, pero pode realizar o ciclo do ácido tricarboxílico co bypass do glioxilato e poden sintetizar todos os aminoácidos menos a glicina,[7] así como algúns cofactores.[8] Tamén teñen unha necesidade pouco común e inesperada de xofre reducido.[9]

P. ubique e membros do subgrupo oceánico I realizan a gliconeoxénese, pero non unha ruta glicolítica típica, mentres que outros subgrupos son capaces de facer unha glicólise típica.[10]

A diferenza de Acaryochloris marina, P. ubique non é fotosintética, concretamente non usa a luz para incementar a enerxía de enlace dun par de eletcróns, pero non posúe proteorrodopsina (incluíndo a biosíntese de retinol) para a produción de ATP da luz.[11]

As bacterias SAR11 son responsables de gran parte do metano disolto na superficie do mar. Extraen fosfato do ácido metilfosfónico.[12]

Aínda que o nome do taxon deriva do da especie tipo P. ubique (status especie Candidatus), esta especie aínda non foi publicada validadmente.[13]

Subgrupos

[editar | editar a fonte]

Actualmente, a order divídese en cinco subgrupos:[14]

  • Subgrupo Ia, océano aberto, grupo coroa, inclúe P. ubique HTCC1062
  • Subgrupo Ib, océano aberto, clado irmán de Ia
  • Subgrupo II, costeiro, basal de Ia + Ib
  • Subgrupo III, de augas salobres, basal de I + II xunto co seu clado irmán IV
  • Subgrup IV, tamén coñecido como clado LD12, de auga doce[15]
  • Subgrupo V, que inclúe alphaproteobacterium HIMB59, basal dos restantes

Os resultados anteriores orixinan un cladograma dos Pelagibacterales como o seguinte:

Subgroup Ia (named Pelagibacteraceae, inclúe Pelagibacter)

Subgroup Ib

Subgrupo II

Subgrupo IIIa

Subgrupo IIIb

Subgrupo IV (denominado clado LD12, inclúe as bacterias SAR11)

Subgrupo V (inclúe α-proteobacterium HIMB59)

Situación filoxenética e teoría endosimbiótica

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Simbioxénese.

Un estudo de 2011 feito por científicos da Universidade de Hawaiʻi en Mānoa e da Universidade do estado de Oregón, indicaron que os SAR11 podían ser os devanceiros das mitocondrias da maioría das células eucariotas.[2] Porén, este resultado podía representar un artefacto na reconstrución da árbore debido a un nesgo composicional.[16]

Filoxenia esquemática de ARN ribosómico de Alphaproteobacteria
  Magnetococcidae  

  Magnetococcus marinus

  Caulobacteridae  

  Rhodospirillales, Sphingomonadales,
  Rhodobacteraceae, Hyphomicrobiales, etc.

  Holosporales

  Rickettsidae  
  Pelagibacterales  
  Pelagibacteraceae  

  Pelagibacter

  Subgrupos Ib, II, IIIa, IIIb, IV e V

  Rickettsiales  

  Proto-mitochondria

  Anaplasmataceae  

  Ehrlichia

  Anaplasma

  Wolbachia

  Neorickettsia

  Midichloriaceae  

  Midichloria

  Rickettsiaceae  

  Rickettsia

  Orientia

O cladograma de Rickettsidae foi inferido por Ferla et al. [4] por comparación das secuencias de ARNr 16S + ARNr 23S.
  1. 1,0 1,1 Grote J, Thrash JC, Huggett MJ, Landry ZC, Carini P, Giovannoni SJ, Rappe MS. (2012). "Streamlining and core genome conservation among highly divergent members of the SAR11 clade.". mBio 3 (5): 1–13. PMC 3448164. PMID 22991429. doi:10.1128/mBio.00252-12. 
  2. 2,0 2,1 J. Cameron Thrash; Alex Boyd; Megan J. Huggett; Jana Grote; Paul Carini; Ryan J. Yoder; Barbara Robbertse; Joseph W. Spatafora; Michael S. Rappé; Stephen J. Giovannoni (xuño de 2011). "Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade". Scientific Reports 1: 13. Bibcode:2011NatSR...1E..13T. PMC 3216501. PMID 22355532. doi:10.1038/srep00013. 
  3. 3,0 3,1 Morris RM, Rappé MS, Connon SA, et al. (2002). "SAR11 clade dominates ocean surface bacterioplankton communities". Nature 420 (6917): 806–10. Bibcode:2002Natur.420..806M. PMID 12490947. doi:10.1038/nature01240. 
  4. 4,0 4,1 4,2 Ferla, M. P.; Thrash, J. C.; Giovannoni, S. J.; Patrick, W. M. (2013). "New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability". PLOS One 8 (12): e83383. Bibcode:2013PLoSO...883383F. PMC 3859672. PMID 24349502. doi:10.1371/journal.pone.0083383. 
  5. 5,0 5,1 Giovannoni, Stephen J. (2017-01-03). "SAR11 Bacteria: The Most Abundant Plankton in the Oceans". Annual Review of Marine Science 9: 231–255. Bibcode:2017ARMS....9..231G. ISSN 1941-0611. PMID 27687974. doi:10.1146/annurev-marine-010814-015934. 
  6. Rappé MS, Connon SA, Vergin KL, Giovannoni SJ (agosto de 2002). "Cultivation of the ubiquitous SAR11 marine bacterioplankton clade". Nature 418 (6898): 630–3. Bibcode:2002Natur.418..630R. PMID 12167859. doi:10.1038/nature00917. 
  7. H. James Tripp; Michael S. Schwalbach; Michelle M. Meyer; Joshua B. Kitner; Ronald R. Breaker; Stephen J. Giovannoni (xaneiro de 2009). "Unique glycine-activated riboswitch linked to glycine-serine auxotrophy in SAR11". Environmental Microbiology 11 (1): 230–8. PMC 2621071. PMID 19125817. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01758.x. 
  8. Giovannoni, S. J.; Tripp, H. J.; Givan, S.; Podar, M.; Vergin, K. L.; Baptista, D.; Bibbs, L.; Eads, J.; Richardson, T. H.; Noordewier, M.; Rappé, M. S.; Short, J. M.; Carrington, J. C.; Mathur, E. J. (2005). "Genome Streamlining in a Cosmopolitan Oceanic Bacterium". Science 309 (5738): 1242–1245. Bibcode:2005Sci...309.1242G. PMID 16109880. doi:10.1126/science.1114057. 
  9. H. James Tripp; Joshua B. Kitner; Michael S. Schwalbach; John W. H. Dacey; Larry J. Wilhelm; Stephen J. Giovannoni (abril de 2008). "SAR11 marine bacteria require exogenous reduced sulfur for growth". Nature 452 (7188): 741–4. Bibcode:2008Natur.452..741T. PMID 18337719. doi:10.1038/nature06776. 
  10. Schwalbach, M. S.; Tripp, H. J.; Steindler, L.; Smith, D. P.; Giovannoni, S. J. (2010). "The presence of the glycolysis operon in SAR11 genomes is positively correlated with ocean productivity". Environmental Microbiology 12 (2): 490–500. PMID 19889000. doi:10.1111/j.1462-2920.2009.02092.x. 
  11. Giovannoni, S. J.; Bibbs, L.; Cho, J. C.; Stapels, M. D.; Desiderio, R.; Vergin, K. L.; Rappé, M. S.; Laney, S.; Wilhelm, L. J.; Tripp, H. J.; Mathur, E. J.; Barofsky, D. F. (2005). "Proteorhodopsin in the ubiquitous marine bacterium SAR11". Nature 438 (7064): 82–85. Bibcode:2005Natur.438...82G. PMID 16267553. doi:10.1038/nature04032. 
  12. Carini, P.; White, A. E.; Campbell, E. O.; Giovannoni, S. J. (2014). "Methane production by phosphate-starved SAR11 chemoheterotrophic marine bacteria". Nature Communications 5: 4346. Bibcode:2014NatCo...5.4346C. PMID 25000228. doi:10.1038/ncomms5346. 
  13. Don J. Brenner; Noel R. Krieg; James T. Staley (26 de xullo de 2005) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity, ed. The Proteobacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 2C (2nd ed.). New York: Springer. pp. 1388. ISBN 978-0-387-24145-6. British Library no. GBA561951. 
  14. Robert M. Morris, K.L.V., Jang-Cheon Cho, Michael S. Rappé, Craig A. Carlson, Stephen J. Giovannoni, Temporal and Spatial Response of Bacterioplankton Lineages to Annual Convective Overturn at the Bermuda Atlantic Time-Series Study Site" Limnology and Oceanography 50(5) p. 1687-1696.
  15. Salcher, M.M., J. Pernthaler, and T. Posch, Seasonal bloom dynamics and ecophysiology of the freshwater sister clade of SAR11 bacteria 'that rule the waves' (LD12). ISME J, 2011.
  16. Rodríguez-Ezpeleta N, Embley TM (2012). "The SAR11 group of alpha-proteobacteria is not related to the origin of mitochondria". PLOS ONE 7 (1): e30520. Bibcode:2012PLoSO...730520R. PMC 3264578. PMID 22291975. doi:10.1371/journal.pone.0030520.