Opilións

Opilións Rango fósil: 400 Ma-0 Ma (inicio do Devoniano–actualidade)
Opilión da especie Hadrobunus grandis que mostra a súa estrutura corporal e longas patas. A posesión dun só par de ollos e un cefalotórax unitario diferencia os opilións doutros membros da clase dos arácnidos.
Clasificación científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Chelicerata Clase: Arachnida Orde: Opiliones Sundevall, 1833
Subordes
Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores Tetrophthalmi

A dos opilións (Opiliones), antes chamados falánxidos (Phalangida), é unha orde de arácnidos.

En 2011 coñecíanse 6 500 especies de opilións en todo o mundo, aínda que se estima que o número total de especies existentes podería exceder das 10 000.

A orde inclúe cinco subordes: Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi, Laniatores e o denominado recentemente Tetrophthalmi. Coa excepción dos Dyspnoi (que están restrinxidos a Norteamérica e Eurasia), poden encontrarse representantes de cada suborde en todos os continentes agás na Antártida.

Encontráronse fósiles ben conservados no chert de Rhynie de Escocia de 400 millóns de anos de antigüidade, e en rochas de Francia de 305 millóns de anos, os cales teñen un aspecto sorprendentemente moderno, o que indica que o seu plan corporal básico apareceu moi temperanmente, e, polo menos nalgúns taxons, cambiou pouco desde aquela.

A súa posición filoxenética dentro dos arácnidos é discutida: os seus parentes máis próximos poderían ser os ácaros ou os Novogenuata (grupo formado polos escorpións, pseudoescorpións e solífugos).

Aínda que son superficialmente similares ás arañas (orde dos Araneae) e a miúdo son confundidas con elas, os opilións son unha orde diferente que non está estreitamente relacionada coas arañas. Poden ser doadamente distinguidos das arañas de patas longas por teren as súas rexións corporais fusionadas e un só par de ollos no medio do cefalotórax. As arañas teñen un abdome diferente, separado do cefalotórax por unha constrición, e teñen tres ou catro pares de ollos, xeralmente nas marxes do cefalotórax.

Etimoloxía

O naturalista e aracnólogo sueco Carl Jakob Sundevall (1801–1875) para honrar ao naturalista Martin Lister (1638–1712) adoptou o termo usado por Lister, Opiliones, para nomear esta orde, tamén coñecidos na época de Lister como "arañas segadoras" ou "arañas pastoras". Procede do latín opilio, "pastor". Lister caracterizou tres especies de Inglaterra (aínda que non as describiu formalmente, xa que era un traballo prelinneano).

Descrición física

O opilión tropical Pachyloidellus goliath.

O corpo do opilión do norte de Europa Leiobunum rotundum

Os opilións son coñecidos por ter patas excepcionalmente longas en relación co seu tamaño corporal; porén, algunhas especies teñen patas curtas. Como nos Araneae, o corpo dos Opiliones ten dous tagmas, o anterior é o cefalotórax ou prosoma, e o posterior é un abdome de 10 segmentos ou opistosoma. A diferenza máis obvia entre os opilións e as arañas é que nos opilións, a conexión entre o cefalotórax e o abdome é larga (nas arañas é tan estreita que forma un tubo), polo que o corpo dos opilións semella unha estrutura oval. Outras diferenzas son que os Opiliones non teñen glándulas de veleno nos seus quelíceros e, por tanto, non supoñen ningún perigo para os humanos (malia as infundadas crenzas que din o contrario). Tampouco teñen glándulas da seda e, por tanto, non constrúen teas (arañeiras). Nalgunhas especies moi diferenciadas, os primeiros cinco segmentos abdominais están fusionados no escudo dorsal chamado scutum (escudo), que en moitas especies está fusionado co cacho. Algúns deses opilións só presentan este escudo nos machos. Nalgunhas especies, os dous segmentos abdominais posteriores están reducidos. Algúns deles están divididos medialmente na superficie para formar dúas placas unha ao lado da outra. O segundo par de patas é máis longo que os outros e funciona como antenas. Nas especies de patas curtas, isto pode non ser obvio.

O aparato de alimentación (estomoteca) difire do da maioría dos arácnidos en que os Opiliones poden tragar anacos de comida sólida, non só líquidos. A estomoteca está formada por extensións dos pedipalpos e o primeiro par de patas.

Os opilións teñen un só par de ollos situados na metade da cabeza, orientados cara aos lados. Porén, algunhas especies carecen de ollos, como o opilión brasileiro Caecobunus termitarum (Grassatores) dos termiteiros, ou Giupponia chagasi (Gonyleptidae) das covas, e todas as especies dos Guasiniidae.

Un opilión (un macho de Phalangium opilio) que mostra o abdome e cefalotórax case fusionados que distingue estes arácnidos das arañas.

Os opilións teñen un par de glándulas do olor defensivas prosomáticas (ozoporos) que segregan un fluído cheirento peculiar cando o animal é perturbado. Nalgunahs especies, o fluído contén noxentas quinonas. Non teñen pulmóns en libro e respiran por traqueas. Un par de espiráculos está localizado entre a base do cuarto par de patas e o abdome, cunha abertura a cada lado. Nalgunhas especies activas, os espiráculos tamén se encontran sobre a tibia das patas. Teñen un gonóporo no cefalotórax ventral e a copulación é directa, xa que os machos dos opilións teñen pene, a diferenza doutros arácnidos. Todas as especies poñen ovos.

As patas dos opilións seguen movéndose mesmo despois de que son desprendidas do animal porque os 'marcapasos' que o controlan están localizados nos extremos do primeiro segmento longo da pata (fémur). Estes marcapasos envían sinais por medio de nervios aos músculos que estiran a pata e despois a pata reláxase e contráese entre os sinais. Aínda que as patas dalgúns opilións seguen movéndose durante un minuto, hai rexistros de duracións de ata unha hora. Hipotetizouse que esta contracción das patas é un medio para atraer a atención dos depredadores dando tempo ao opilión a fuxir (algo parecido ao que fan os lagartos ao desprenderen o rabo).

A lonxitude típica do corpo dun opilión non excede os 7 mm, e algunhas especies son menores de 1 mm, aínda que a especie máis longas coñecidas, Trogulus torosus (Trogulidae), crece ata os 22 mm. A lonxitude das patas de moitas especies é moito maior que a lonxitude corporal e ás veces supera os 160 mm e en certos casos os 340 mm no sueste asiático. A maioría das especies viven un ano.

Comportamento

Opilión comendo unha cola de escíncido.

Protolophus sp. limpando as súas patas.

Un macho de Phalangium opilio, mostrando as súas longas patas e os tarsómeros (os pequenos segmentos que forman o extremo de cada pata).

Ácaros parasitando un opilión.

Comportamento gregario nos opilións.

Moitas especies son omnívoras e comen principalmente pequenos insectos e todo tipo de material vexetal e fúnxico; algúns son preeiros e aliméntanse de organismos mortos, ou tamén de excrementos de paxaros e outros materiais fecais. Esta ampla variedade de posibles alimentos é pouco frecuente noutros arácnidos, que son tipicamente predadores puros. A maioría dos opilións cazadores emboscan as súas presas, aínda que a caza activa tamén se observou. Como os seus ollos non poden formar imaxes, usan o seu segundo par de patas como antenas para explorar as súas contornas. A diferenza da maioría dos arácnidos, os opilións non teñen un estómago zugador ou un mecanismo filtrador, senón que inxiren pequenas partículas de alimento, o que os fai vulnerales á infestación por parasitos internos como as gregarinas (protozoos).

Aínda que hai especies partenoxenéticas, a maioría dos opilións reprodúcense sexualmente. O apareamento prodúcese por copulación directa, en lugar de pola deposición dun espermatóforo. Os machos dalgunhas especies ofrecen unha secreción dos seus quelíceros ás femias antes da copulación. Ás veces, o macho vixía a femia despois da copulación, e en moitas especies os machos defenden territorios. As femias depositan ovos pouco despois do apareamento ou ata un período de varios meses despois. Algunhas especies constrúen niños para este propósito. Unha característica única dos opilións é que nalgunhas especies, o macho é o único responsable de protexer os ovos orixinados do apareamento con múltiples compañeiros, a miúdo contra o canibalismo das femias, as cales comen os ovos, e os machos ademais someten os ovos a unha limpeza regular. Dependendo de circunstancias como a temperatura, os ovos poden eclosionar pasados os primeiros 20 días e ata aproximadamente medio ano despois da posta. Os opilións pasan, segundo as especies, por de catro a oito ínstares ninfais ata chegaren á madurez, pero o máis común son seis ínstares.

A maioría das especies son nocturnas e teñen unha coloración en tons acastañados, aínda que hai varias especies diúrnas, algunhas das cales teñen rechamantes cores amarelos, verdes e negros con pintas e reticulacións avermelladas ou negras.

Para enfrontarse ao perigo dos predadores, como paxaros, mamíferos, anfibios e arañas, algunhas especies pegan detritos sobre os seus corpos, mentres que moitas outras fanse as mortas cando son alteradas. Moitas especies practican a autotomía, é dicir, desprenden patas, as cales unha vez separadas do corpo seguen movéndose durante un certo tempo, o que se cre distrae os predadores. Especialmente as especies de patas longas fan vibrar o seu corpo probablemente tamén para confundir os predadores. Isto é similar ao comportamento de arácnidos de aspecto algo parecido pero non relacionados como as arañas Pholcus phalangioides, que vibran na súa arañeira cando as tocan. As glándulas de olor dos opilións emiten substancias que poden disuadir a depredadores máis grandes, pero tamén son efectivas contra as formigas.

Moitas especies de opilións toleran doadamente a outros membros da súa propia especie, e adoitan atoparse agrupacións de moitos individuos en sitios protexidos preto da auga. Estas agrupacións poden chegar aos 200 individuos nos Laniatores e a máis de 70.000 en certos Eupnoi. O comportamtneo gregario é probablemente unha estratexia contra perturbacións climáticas, pero tamén contra os predadores, combinando o efecto das secrecións cheirentas e reducindo a probabilidade de que un determinado individuo sexa comido.

Os opilións limpan as súas patas despois de comer pasándoas polas mandíbulas.

Especies en perigo

Maiorerus randoi é unha especie que só vive nunha cova das Illas Canarias e está incluída no Catálogo Nacional de especies ameazadas do goberno español.

Catro especies de opilións brasileiros que viven en covas están na lista de especies en perigo e son: Giupponia chagasi, Iandumoema uai, Pachylospeleus strinatii e Spaeleoleptes spaeleus.

Varios opilións da Arxentina parecen ser vulnerables ou estar en perigo. Entre eles están: Pachyloidellus fulvigranulatus, que se encontra en Cerro Uritorco, Sierras Chicas, provincia de Córdoba, e Pachyloides borellii, que vive nas selvas do norte da Arxentina, nunha área que está sendo rapidamente destruída polas actividades humanas. A especie de covas Picunchenops spelaeus está aparentemente en perigo polas accións humanas. Porén, ningún opilión foi incluído en ningunha Lista Vermella de especies ameazadas na Arxentina, polo que non reciben protección.

Texella reddelli e Texella reyesi están na lista de especies en perigo dos Estados Unidos. Ambas as dúas viven en covas do centro de Texas. Tamén se está a considerar incluír na lista as especies Texella cokendolpheri dunha cova de Texas e Calicina minor, Microcina edgewoodensis, Microcina homi, Microcina jungi, Microcina leei, Microcina lumi e Microcina tiburona que vive arredor de regatos ou fontes e outros hábitats restrinxidos do centro de California, pero polo momento non reciben protección.

Quelíceros quelados típicos dos opilións (ampliación de 200x); estes quelíceros son homólogos dos quelíceros que teñen forma de cairos das arañas ou de quelas nos solífugos.

Investigación

Os opilións son un grupo que foi pouco estudo cientificamente. A descrición de novos taxons foi sempre dependente da actividade duns poucos taxónomos dedicados a iso. Carl Friedrich Roewer describiu proximadamente un terzo (2.260) das especies coñecidas hoxe entre as décadas de 1910 e 1950 e publicou un traballo sistemático senlleiro titulado Die Weberknechte der Erde (Opilións do mundo) en 1923, con descricións de todas as especies coñecidas daquela. Outros importantes taxónomos neste campo son: Pierre Latreille (século XVIII) Carl Ludwig Koch, Maximilian Perty (activos durante as décadas de 1830 a 1850) L. Koch, Tord Tamerlan Teodor Thorell (décadas de 1860 a 1870) Eugène Simon, William Sørensen (décadas de 1880 a 1890) James C. Cokendolpher, Raymond Forster, Jürgen Gruber, Reginald Frederick Lawrence, Jochen Martens, Cândido Firmino de Mello-Leitão (século XX) Gonzalo Giribet, Adriano Brilhante Kury, Tone Novak (século XXI).

Desde a década de 1990, intensificouse o estudo da bioloxía e ecoloxía dos opilións, especialmente en Suramérica.

Filoxenia

Os opilións son arácnidos moi antigos. Os fósiles devonianos do chert de Rhynie, de 410 millóns de anos de antigüidade, mostran características como traqueas e órganos sexuais, que proban que o grupo vivía na terra daquela. Están probablemente estreitamente emparentados cos escorpións, pseudoscorpións e solífugos; estas catro ordes forman o clado Dromopoda. Os Opiliones permaneceron case sen cambiar morfoloxicamente durante un longo período. Unha especie descuberta na China, Mesobunus martensi, fosilizada en cinzas volcánicas de gran fino de hai uns 165 millóns de anos, apenas se pode distinguir dos opilións modernos actuais e foi situada na familia hoxe existente dos Sclerosomatidae.

Sistemática

• Cyphophthalmi Simon 1879 (c. 100 especies)
  • Tropicophthalmi Shear 1980
    • Stylocelloidea Hansen & Sørensen 1904
      • Stylocellidae Hansen & Sørensen 1904
    • Ogoveoidea Shear 1980
      • Ogoveidae Shear 1980
      • Neogoveidae Shear 1980
  • Temperophthalmi Shear 1980
    • Pettaloidea
      • Pettalidae Shear 1980
    • Sironoidea Simon 1879
      • Sironidae Simon 1879
      • Troglosironidae Shear 1993
• Eupnoi Hansen & Sørensen 1904 (unhas 1.800 especies)
  • Caddoidea Banks 1892
    • Caddidae Banks 1892
  • Phalangioidea Latreille 1802
    • Monoscutidae Forster 1948
    • Neopilionidae Lawrence 1931
    • Sclerosomatidae Simon 1879
    • Phalangiidae Latreille 1802
• Dyspnoi Hansen & Sørensen 1904 (unhas 320 especies)
  • Ischyropsalidoidea Simon 1879
    • Ceratolasmatidae Shear 1986
    • Ischyropsalididae Simon 1879
    • Sabaconidae Dresco 1970
  • Nemastomatoidea Simon, 1872
    • Dicranolasmatidae Simon 1879
    • Nemastomatidae Simon 1872
    • † Nemastomoididae Petrunkevitch 1955 (fósil: Carbonífero)
    • Nipponopsalididae Martens 1976
  • Troguloidea Sundevall 1833
    • † Eotrogulidae (fósil: Carbonífero)
    • Trogulidae Sundevall 1833

• Laniatores Thorell, 1876 (unhas 4.000 especies)
  • Insidiatores Loman, 1900
    • Travunioidea Absolon & Kratochvil 1932
      • Cladonychiidae Hadzi, 1935
      • Pentanychidae Briggs 1971
      • Travuniidae Absolon & Kratochvil 1932
    • Triaenonychoidea Sørensen, 1886
      • Triaenonychidae Sørensen, 1886
      • Synthetonychiidae Forster 1954
  • Grassatores Kury, 2002
    • Samooidea Sørensen, 1886
      • Biantidae Thorell, 1889
      • Escadabiidae Kury & Pérez, 2003
      • Kimulidae Pérez González, Kury & Alonso-Zarazaga, 2007 (= Minuidae Sørensen, 1932)
      • Podoctidae Roewer, 1912
      • Samoidae Sørensen, 1886
      • Stygnommatidae Roewer, 1923
    • Assamioidea
      • Assamiidae Sørensen, 1884
      • Epedanidae Sørensen, 1886
      • Stygnopsidae Sørensen, 1932
    • Gonyleptoidea Sundevall, 1833
      • Agoristenidae Šilhavý, 1973
      • Cosmetidae Koch, 1839
      • Cranaidae Roewer, 1913
      • Gonyleptidae Sundevall, 1833
      • Manaosbiidae Roewer, 1943
      • Stygnidae Simon, 1879
    • Phalangodoidea Simon, 1879
      • Oncopodidae Thorell, 1876 — posiblemente mal situada
      • Phalangodidae Simon, 1879
    • Zalmoxoidea Sørensen, 1886
      • Fissiphalliidae Martens, 1988
      • Guasiniidae Gonzalez-Sponga, 1997
      • Icaleptidae Kury & Pérez, 2002
      • Zalmoxidae Sørensen, 1886

A familia Stygophalangiidae (1 especie, Stygophalangium karamani) da Repúlica de Macedonia é ás veces situada incorrectamente en Phalangioidea, pero non é un opilión.

Rexistro fósil

Malia a súa longa historia, coñécense poucos opilións fósiles. Isto débese principalmente á súa delicada estrutura corporal e hábitat terrestre, o que fai improbable atopalos en sedimentos. Como consecuencia, maioría dos fósiles quedaron conservados en ámbar.

O opilíón máis antigo conñecido, de hai 400 millóns de anos do período devoniano no chert de Rhynie, Escocia, xa ten case todas as características das modernas especies, o que sitúa a orixe dos opilións no Silúrico ou aínda antes.

Un dato interesante é que non se coñecen fósiles de Cyphophthalmi ou Laniatores de antigüidade moito maior de 50 millóns de anos, a pesar que os primeiros representan un clado basal e os últimos diverxiron probablemente dos Dyspnoi hai máis de 300 millóns de anos.

A maioría dos descubrimentos son de épocas relativamente recentes. Coñécense máis de 20 especis fósiles do Cenozoico, tres do Mesozoico, e polo menos sete do Paleozoico.

Paleozoico

Da especie fósil de hai 400 millóns de anos Eophalangium sheari atopáronse dous espécimes, un deles unha femia e o outro un macho. A femia tiña un ovopositor e tiña unha lonxitude de 10 mm. Do macho podía distinguirse o pene. Porén, non está claro se ambos os espécimes pertencen realmente á mesma especie. Teñen patas longas, traqueas e carecen de ollos na parte media. Xunto co exemplar de hai 305 millóns de anos Hastocularis argus, foma a suborde Tetrophthalmi.

Brigantibunum listoni atopado en East Kirkton preto de Edimburgo, Escocia ten unha antigüidade de case 340 millóns de anos. A súa situación filoxenética é insegura, aínda que é un opilión.

Fixéronse achados datados en hai 300 millóns de anos en formacións do Carbonífero superior de Norteamérica e Europa. Describíronse dúas especies de Nemastomoides actualmente agrupadas como Dyspnoi, pero parécense máis a Eupnoi.

Kustarachne tenuipes foi unha especie que en 2004 pasou a considerarse un opilión, despois de ter sido clasificado durante case cen anos nunha orde de arácnidos propia, os "Kustarachnida".

Algúns fósiles do Permiano son posiblemente opilións, pero o seu estado de conservación é malo.

Especies descritas

• Eophalangium sheari (Eupnoi) — Devoniano temperán (Rhynie, East Kirkton, Escocia).
• Eotrogulus fayoli Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Eotrogulidae) — Carbonífero superior (Commentry, Francia).
• Nemastomoides elaveris Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Nemastomoididae) — Carbonífero superior (Commentry, Francia).
• Nemastomoides longipes Petrunkevitch — Carbonífero superior (Mazon Creek, EUA).
• Kustarachne tenuipes Scudder, 1890 (Eupnoi?) — Carbonífero superior (Mazon Creek, EUA).
• Echinopustulus samuelnelsoni Dunlop, 2004 (Dyspnoi?) — Carbonífeo superior (Missouri occidental, EUA).

Mesozoico

Non se coñece ningún opilión fósil do Triásico. Están tamén ata agora ausentes da Formación Crato do Cretáceo inferior do Brasil, da cal se obtiveron moitos outros fósiles de arácnidos terrestres. Un opilión de patas longas sen nomear atopouse en estratos do Cretáceo temperán de Koonwarra, Victoria, Australia, e considérase un Eupnoi.

Halitherses grimaldii atopado en ámbar birmano (de hai uns 100 millóns de anos) é un Dyspnoi de patas longas e grandes ollos, que pode estar relacionado cos Ortholasmatinae (Nemastomatidae).

Cenozoico

A non ser que se indique outra cousa, todas as especies da lista son do Eoceno.

• Trogulus longipes Haupt, 1956 (Dyspnoi: Trogulidae) — Geiseltal, Alemaña.
• Philacarus hispaniolensis (Laniatores: Samoidae?) — ámbar dominicano.
• Kimula species (Laniatores: Kimulidae) — ámbar dominicano.
• Hummelinckiolus silhavyi Cokendolpher & Poinar, 1998 (Laniatores: Samoidae) — ámbar dominicano.
• Caddo dentipalpis (Eupnoi: Caddidae) — ámbar báltico.
• Dicranopalpus ramiger (Koch & Berendt, 1854) (Eupnoi: Phalangiidae) — ámbar báltico.
• Opilio ovalis (Eupnoi: Phalangiidae?) — ámbar báltico.
• Cheiromachus coriaceus Menge, 1854 (Eupnoi: Phalangiidae?) — ámbar báltico.
• Leiobunum longipes (Eupnoi: Sclerosomatidae) — ámbar báltico.
• Histricostoma tuberculatum (Dyspnoi: Nemastomatidae) — ámbar báltico.
• Mitostoma denticulatum (Dyspnoi: Nemastomatidae) — ámbar báltico.
• Nemastoma incertum (Dyspnoi: Nemastomatidae) — ámbar báltico.
• Sabacon claviger (Dyspnoi: Sabaconidae) — ámbar báltico.
• Petrunkevitchiana oculata (Petrunkevitch, 1922) (Eupnoi: Phalangioidea) — Florissant Fossil Beds National Monument, EUA (Oligoceno).
• Proholoscotolemon nemastomoides (Laniatores: Cladonychiidae) — ámbar báltico.
• Siro platypedibus (Cyphophthalmi: Sironidae) — ámbar de Bitterfeld.
• Amauropilio atavus (Cockerell, 1907) (Eupnoi: Sclerosomatidae) — Florissant, EUA (Oligoceno).
• Amauropilio lacoei (A. lawei?) (Petrunkevitch, 1922) — Florissant, EUA (Oligoceno).
• Pellobunus proavus Cokendolpher, 1987 (Laniatores: Samoidae) — ámbar dominicano.
• Phalangium species (Eupnoi: Phalangiidae) — preto de Roma, Italia (Cuaternario).

Véxase tamén

Ligazóns externas

• Joel Hallan's Biology Catalog^{[Ligazón morta]} (2005)
• Harvestman: Orde Opiliones Fotografías de diagnóstico e información sobre opilións europeos
• Harvestman: Orde Opiliones Fotografías para o diagnóstico e información sobre opilións norteamericanos
• University of Aberdeen: The Rhynie Chert Harvestmen (fósiles de opilións)
• National Museum, páxina web Clasificación de Opiliones Arquivado 12 de novembro de 2020 en Wayback Machine. Un esquema taxonómico sinóptico da orde Opiliones, ata o nivel de familias, con algunhas fotos das familias