Saltar ao contido

Ranunculales

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

Ranunculales é un taxón de eudicotiledóneas situado na categoría de orde, que nos sistemas de clasificación actuais como o APG (1998), o seu sucesor APG II (2003), e o máis actualizado APW está composto por sete familias cuxas relacións filoxenéticas coñécense ben desde hai un tempo.[1][2][3] Este clado é unha rama basal das eudicotiledóneas e contén preto dun 1,6 % da diversidade de eudicotiledóneas.

Caracteres

[editar | editar a fonte]

Os membros deste clado comparten os seguintes caracteres: nalgúns membros a presenza de O-metilflavonois, presenza de flavonois; no corte transversal do talo novo ("ronsel") vense os feixes vasculares separados, os vasos presentes só na parte central, presenza de traqueidas verdadeiras; os raios exclusivamente largamente multiseriados (e tamén no tronco, cando existe); madeira fluorescente nalgúns representantes; cámbium estratificado; as células cribosas do floema con plastidios longamente de tipo S (S-type), presenza de proteína P dispersiva (dispersive P-protein); no corte transversal ("ronsel") do pecíolo os feixes vasculares dispóñense en forma de anel; as ceras da cutícula da folla formando grupos de túbulos, sendo a cera principal o nonacosan-10-ol; follas dispostas en espiral; as pezas do xineceo opostas ás do perianto; o perianto deciduo cando se forma o froito; semente con exotesta.

A berberina, de presenza común nesta orde, é sintetizada pola vía da tirosina.

Á data de edición do artigo (abril de 2007), non había información de abondo sobre os elementos de vaso, os dentes das follas, o desenvolvemento do endosperma, nin o tamaño do embrión.

Diversidade

[editar | editar a fonte]

Ranunculales está conformado polos seguintes grupos monofiléticos:

Eupteleaceae

[editar | editar a fonte]
Euptelea polyandra.

Composta por un único xénero e dúas especies de arbustos ou arboriñas ás veces cultivados como ornamentais, distribúense polo leste e sur de Asia. Illada do resto das familias de dicotiledóneas nos seus caracteres, pode ser recoñecida polas súas follas dispostas en espiral, dentadas, con veas grosas, ascendentes e pinadas que van cara aos dentes; as bases do pecíolo escarvadas, e as flores miúdas que non teñen perianto e teñen anteras cun conectivo longo e carpelos separados e estipitados. O froito é unha sámara pequena con forma de disco, debaixo dun costado óllanse os restos do estigma con forma de cepillo.

Papaveraceae

[editar | editar a fonte]

Papaveraceae son usualmente herbas con algún tipo de exsudado, con follas carnosas con bases amplas. As flores son dímeras, e o cáliz e a corola son claramente distinguíbeis, o xineceo ten dous (ou máis) carpelos, placentación parietal, e usualmente un estilo curto.

  • Pteridophylloideae son herbas cunha roseta de follas moi semellantes ás frondes dos fentos, e unha inflorescencia de tipo escapo con flores bastante pequenas e dímeras, cun estilo distinguíbel.
  • Papaveroideae usualmente son herbas que poden ser recoñecidas polas súas follas usualmente lenes (bristly-hairy leaves), látex copioso, e flores con dúas sépalos grandes e fugaces que agochan o casullo, pétalos engurrados, usualmente numerosos estames, e un xineceo sincarpo con como moito un estilo curto e placentación parietal.
  • Fumarioideae son usualmente herbas carnosas con zume augado e unhas flores distintivas dímeras mono ou asimétricas, o cáliz é moi pequeno ou case invisíbel.

Circaeasteraceae

[editar | editar a fonte]

Circaeasteraceae é facilmente recoñecíbeñ. Son herbas miúdas, con follas con sistema de veas longamente dicotómico, e as súas follas bastante pequenas teñen carpelos separados.

Lardizabalaceae

[editar | editar a fonte]
Stauntonia hexaphylla.

Lardizabalaceae son usualmente rubideiras ou lianas con follas compostas e madeira con radios amplos, as plantas son monoicas ou dioicas. As flores son de tamaño medio e trímeras, os membros do perianto opostos ao androceo, os carpelos son ceibes e os froitos son máis ou menos carnosos, ás veces son folículos.

Menispermaceae

[editar | editar a fonte]
Jateorhiza palmata.

Menispermaceae é recoñecida polo seu hábito usualmente de tipo rubideiro ou liana, radios amplos, pecíolos pulvinados nas dúas puntas, e usualmente a lámina coriácea con sistema de veas palmado. A lámina tamén é usualmente peltada, e aínda se non o fose, os dous costados da lámina case se atopan na punta do pecíolo. As plantas son dioicas, as flores usualmente trímeras son pequenas, e o froito son baguiñas que usualmente teñen un endocarpo esculpido de forma distintiva, e pode estar fortemente curvado (por iso coñécese como "a familia da semente con forma de lúa", en especial debido a Menispermum canadense).

Berberidaceae

[editar | editar a fonte]
Podophyllum peltatum.

Berberidaceae son herbas ou arbustos que poden ser recoñecidos polo seu tecido secundario usualmente amarelo (é máis obvio nas raíces), e as súas follas usualmente compostas e con estípulas, con sistema de veas palmado e marxes fortemente dentados ou espiñentos. As súas flores son usualmente trímeras, o perianto é usualmente multiseriado, os estames opostos ao perianto, e a dehiscencia da antera é valvada, sempre hai un só carpelo.

Ranunculaceae

[editar | editar a fonte]
Aquilegia formosa.

Ranunculaceae pode ser recoñecida polo seu hábito usualmente herbáceo e as súas follas en espiral, usualmente sen estípulas, lobadas, con bases amplas. As flores teñen sépalos grandes e usualmente petaloides, "pétalos" nectaríferos, en espiral, usualmente numerosos estames, e carpelos separados nacidos nun receptáculo ben desenvolvido.

Filoxenia

[editar | editar a fonte]

Ranunculales é o clado basal de eudicotiledóneas. Seica é monofilético sobre a base das secuencias de ADN rbcL, atpB e ADNr 18S (Chase et al. 1993, Drinnan et al. 1994, Hoot e Crane 1995, Loconte et al. 1995, Soltis et al 1997, 1998, 2000, Källersjö et al. 1998, Hoot et al. 1999, Savolainen et al 2000a, b).[4][5][6][7][8][9][10][11][12][13][14] A presenza do alcaloide berberina tamén pode ser unha sinapomorfía do grupo. A orde está composta por sete clados aos que lles foi asignada a categoría de familia, as familias máis numerosas son Menispermaceae, Berberidaceae, Ranunculaceae e Papaveraceae. Estas familias tradicionalmente foron asociadas polo seu hábito predominantemente herbáceo, as súas follas dentadas ou lobadas ou até compostas, a presenza de alcaloides, tipicamente do tipo da bencil-isoquinolina, as flores hipóxinas coas partes usualmente diferenciadas e libres, e usualmente con moitos estames, e sementes con embrións miúdos e endosperma copioso (Cronquist 1981, Thorne 1974, 1992).[15][16][17]

O grupo foi usualmente asociado co complexo de magnólidas (por exemplo coas Magnoliales, as Laurales e as Canellales: Cronquist 1968, 1981, 1988, Dahlgren 1983,Takhtajan 1969, 1980, Thorne 1974, 1992), mais a morfoloxía (Donoghue e Doyle 1989 Doyle et al. 1994) e as secuencias de ADN rbcL, atpB e ADNr 18S xa citadas indican que Ranunculales é o clado irmán de todo o resto das tricolpadas (eudicotiledóneas).[15][16][17][18][19][20][21][22][23][24]

A árbore filoxenética actualizada até abril de 2007:[25]

Papaveraceae está formada por Papaveroideae, Fumarioideae e Pteridophilloideae. Difire do resto dos membros do grupo no seu xineceo sincarpo, froitos capsulares, sépalos temperamente deciduos, e presenza de ou ben laticíferos e zume coloreado, ou ben células especializadas con zume mucilaxinoso e claro. Estes caracteres, xunto coas sementes con arilo, son probabelmente sinapomorfías de Papaveraceae, ou evolucionaron moi cedo nesta familia.

As sinapomorfías morfolóxicas do clado que reúne a Menispermaceae, Berberidaceae e Ranunculaceae non son evidentes, aínda que o grupo posúe un rexo soporte por parte das secuencias de ADN. Poida que Berberidaceae e Ranunculaceae teñan algunhas similitudes na forma da flor (Endress 1995).[26]

Taxonomía

[editar | editar a fonte]


A orde contén 7 familias, 199 xéneros, e 4445 especies.

  • Familia Ranunculaceae
  • Familia Berberidaceae
  • Familia Menispermaceae
  • Familia Lardizabalaceae
  • Familia Circaeasteraceae
  • Familia Eupteleaceae
  • Familia Papaveraceae (incluíndo a Fumariaceae e Pteridophyllaceae)

Existen outras poucas familias separadas da orde Ranunculaceae. No sistema de clasificación de Cronquist (Cronquist 1981, 1988), as Eupteleaceae eran excluídas desta orde, como tamén as Papaveraceae e Fumariaceae (incluíndo ás Pteridophyllaceae) que eran consideradas como parte da orde Papaverales.[15][18]

Sinónimos:

  • Berberidales Dumortier,
  • Eupteleales Reveal,
  • Glaucidiales Reveal,
  • Helleborales Nakai,
  • Hydrastidales Takhtajan,
  • Lardizabalales Loconte,
  • Menispermales Bromhead,
  • Nandinales Doweld,
  • Papaverales Dumortier,
  • Podophyllales Dumortier - Berberidanae Doweld,
  • Ranunculanae Reveal - Ranunculidae Reveal - Berberidopsida Brogniart,
  • Papaveropsida Brongniart,
  • Ranunculopsida Brongniart

Evolución

[editar | editar a fonte]

Magallön et al. (1999) suxiren que o clado ten unha idade de 70 Ma, baseados nos fósiles máis antigos que poden ser asignados ao mesmo, porén eses fósiles son membros de Menispermaceae que non é unha liñaxe basal.[27] Anderson et al. (2005) datan ao devanceiro de Ranunculales e todos os seus parentes próximos xa extintos (o grupo troncal ou stem group Ranunculales) nuns 122-120 Ma, e a diverxencia xa dentro do clado nuns 121-114 Ma. Todas as familias diverxiron antes dos 105 Ma agás a división entre Ranunculaceae e Berberidaceae que ocorreu hai uns 104-90 Ma (ver Anderson et al. 2005 para máis detalles de diversificacións posteriores dentro do clado).[28]

Gleissberg e Kadereit (1999) discuten a evolución da morfoloxía das follas no clado, e consideran que as follas de tipo ancestral (plesiomórficas) quizais sexan politernada, acrópeta, e basipetamente pedada.[29] Os dentes das follas glandulares, cun claro, persistente, "swollen cap" (unha especie de capucho que ten o dente, e que frecuentemente semella un botonciño redondo, e adoita agachar un hidatodo) ao cal tamén chegan as veas laterais de ordes máis altas. Respecto dos coléteres, Drinnan et al. (1994) suxiren que a aparición de pétalos a partir de estames debe ocorrer moitas veces dentro do clado, por exemplo en Lardizabalaceae.[30] Tamura (1965) resume a evidencia pola natureza estaminodial dos pétalos en Ranunculaceae: os pétalos teñen un só trazo foliar, están nos mesmos parásticos ca os membros do androceo, e son semellantes aos estames no seu desenvolvemento temperán, e tamén usualmente son peltados (con pé).[31] Respecto a se a endexina do pole é lamelada, o APW remarca que as células das antípodas normalmente non son simplemente persistentes; pódese atopar unha listaxe de datos en Williams e Friedman (2004).[32]

Ecoloxía

[editar | editar a fonte]

Este clado, quizais especialmente Menispermaceae e Ranunculaceae, non é moi usado polas bolboretas para alimentación das trillas (Ehrlich e Raven 1964).[33] Hai datos acerca dunha fertilización atrasada por dous meses ou máis despois de ocorrida a polinización, en clados como Eupteleaceae, Circeasteraceae, Lardizabalaceae, e Ranunculaceae (ver Sogo e Tobe 2006 e notas).[34]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ Angiosperm Phylogeny Group. 1998.
  2. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group. 2003.
  3. ↑ Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 7 (maio de 2006) e actualizado regularmente dende aquela.
  4. ↑ Chase, M. W. Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. 1993.
  5. ↑ Drinnan, AN, PR Crane, y SB Hoot. 1994.
  6. ↑ Hoot, SB y PR Crane. 1995.
  7. ↑ Loconte H, LM Campbell, y DW Stevenson. 1995.
  8. ↑ Soltis, D. E. Kuzoff, R. K., Nickrent, D. L., Johnson, L. A., Hahn, W. J., Hoot, S. B., Sweere, J. A., Kuzoff, R. K., Kron, K. A., Chase, M. W., Swensen, S. M., Zimmer, E. A., Chaw, S.-M., Gillespie, L. J., Kresss, W. J., y Sytsma, K. J. 1997.
  9. ↑ Soltis DE, PS Soltis, ME Mort, MW Chase, V Savolainen, SB Hoot y CM Morton. 1998.
  10. ↑ Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000.
  11. ↑ Källersjö M, JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay,,CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, y K Bremer. 1998.
  12. ↑ Hoot SB, S Magallón, y PR Crane. 1999.
  13. ↑ Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, CBayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-l Qiu. 2000a.
  14. ↑ Savolainen V, MF Fay, DC Alback, A Backlund, M van der Bank, KM Cameron, SA Johnson, MD Lledó, J-C Pintaud, M. Powell, MC Sheahan, DE Soltis, PS Soltis, P Weston, WM Whitten, KJ Wurdack, y MW Chase. 2000b.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Cronquist, A. 1981.
  16. ↑ 16,0 16,1 Thorne, R. F. 1974.
  17. ↑ 17,0 17,1 Thorne, R. F. 1992.
  18. ↑ 18,0 18,1 Cronquist, A. 1988.
  19. ↑ Cronquist, A. 1968.
  20. ↑ Dahlgren, R. M. T. 1983.
  21. ↑ Takhtajan, A. 1969.
  22. ↑ Takhtajan, A. 1980.
  23. ↑ Donogue MJ y JA Doyle. 1989.
  24. ↑ Doyle JA, MJ Donoghue y EA Zimmer. 1994.
  25. ↑ Árbol en APW
  26. ↑ Endress, PK. 1995.
  27. ↑ Magallón, S. A., Crane, P. R., y Herendeen, P. S. 1999.
  28. ↑ Anderson, C. L., Bremer, K., y Friis, E. M. 2005.
  29. ↑ Gleissberg, S., y Kadereit, J. W. 1999.
  30. ↑ Drinnan, Crane, y Hoot, S. B. 1994.
  31. ↑ Tamura, M. 1965.
  32. ↑ Williams, J. H., Jr., y Friedman, W. E. 2004.
  33. ↑ Ehrlich, P. R., y Raven, P. H. 1964.
  34. ↑ Sogo, A., y Tobe, H. 2006.

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Bibliografía

[editar | editar a fonte]
  • Ranunculales en: Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 7 (maio de 2006) e actualizado regularmente desde entón. Data de acceso: 29 de abril de 2007.
  • "Ranunculales". en: Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. Capítulo 9, "Phylogenetic Relationships of Angiosperms".
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Ranunculales&oldid=6439536»