Saltar ao contido

Evolución experimental

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

A evolución experimental ou evolución biolóxica experimental é a comprobación de hipóteses e teorías da evolución biolóxica por medio de experimentos controlados. Coas ferramentas moleculares modernas, é posible identificar as mutacións sobre as que actúa a selección natural, saber o que provocou as adaptacións, e coñecer exactamente como funcionan estas mutacións. Debido ao gran número de xeracións necesarias para que se produza a adaptación e poida observarse, os experimentos de evolución biolóxica adoitan levarse a cabo con microorganismos tales como bacterias, lévedos ou virus.[1][2] Porén, tamén se realizaron estudos con animais tales como raposos[3] e roedores, que demostraron que poden igualmente ocorrer adaptacións notables dentro de só de 10 a 20 xeracións; en experimentos cos peixes silvestres Poecilia reticulata oberváronse tamén adaptacións nun número de xeracións comparable.[4] En conxunto, a evolución experimental foi realizada en organismos multicelulares[5] e unicelulares[6] eucariotas, procariotas,[7] e virus.[8] Realizáronse tamén traballos similares de evolución dirixida de determinados encimas,[9][10] ribozimas[11] e xenes replicadores[12][13]

Selección artificial

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Selección artificial.
Variacións morfolóxicas en diferentes animais domésticos. De arriba a abaixo: porco, coello, galiña, pomba, can.

A selección artificial é calquera proceso polo cal os criadores elixen que características desexan nunha especie animal ou vexetal determinada, permitindo a reprodución de individuos coas características desexadas e impedíndoa nos que non as teñen, o cal ten como resultado que tras sucesivas xeracións, as poboacións suxeitas a dita presión vaian cambiando. No medio natural o papel que fai o "criador" faríao a competencia pola supervivencia (relacións cazador-presa, fenómenos climáticos, preservación da especie, enfermidades etc.), é dicir, a selección natural. Este poder dos criadores humanos de crear variedades con extremas diferenzas a partir dunha soa especie xa foi recoñecido por Charles Darwin no capítulo co que comeza o seu libro The Origin of Species, no que discute o caso das pombas:

En conxunto podería escollerse polo menos unha vintena de pombas, que se se mostrasen a un ornitólogo, e se lle dixese que se trataba de aves silvestres, creo que con certeza serían clasificadas por el como especies ben definidas. Ademais, non creo que ningún ornitólogo situase á carrier inglesa, á volteadora de peteiro curto, á runt, á berberisca, á buchona, á colipavo no mesmo xénero; especialmente porque en cada unha destas razas se lle poderían mostrar varias sub-razas verdadeiramente herdadas, ou especies como el podería chamalas. (...) Estou totalmente convencido de que a opinión común dos naturalistas é correcta, concretamente, que todas descenden da pomba silvestre (Columba livia), incluíndo neste termo varias razas xeográficas ou subespecies, que difiren unha doutra nos máis insignificantes aspectos.
Altogether at least a score of pigeons might be chosen, which if shown to an ornithologist, and he were told that they were wild birds, would certainly, I think, be ranked by him as well-defined species. Moreover, I do not believe that any ornithologist would place the English carrier, the short-faced tumbler, the runt, the barb, pouter, and fantail in the same genus; more especially as in each of these breeds several truly-inherited sub-breeds, or species as he might have called them, could be shown him. (...) I am fully convinced that the common opinion of naturalists is correct, namely, that all have descended from the rock-pigeon (Columba livia), including under this term several geographical races or sub-species, which differ from each other in the most trifling respects.
Charles Darwin. The Origin of Species

Exemplos de poboacións de organismos que evolucionaron por medio de selección artificial son:

  • O can (Canis lupus familiaris) orixinouse mediante selección artificial a partir de poboacións de lobo (Canis lupus); todas as variedades actuais de can doméstico son produto da selección artificial. A evidencia fósil máis antiga dun can domesticado encontrouse en 2008 na cova Goyet en Bélxica, e data de hai uns 31.700 anos e parece asociado á cultura auriñaciense.[14]
  • O millo doméstico (Zea mays) descende do teocintle (unha gramínea que xera moi poucos grans, como o Zea perennis), a súa evolución levárona a cabo os agricultores do México prehispánico.[15]
  • O canario doméstico (Serinus canaria domestica) é outro organismo que existe grazas á selección artificial levada a cabo durante séculos, a partir de exemplares de Serinus canaria.
  • O cobaia (Cavia porcellus) é unha especie de roedor orixinaria de América do Sur; a súa evolución debeuse á hibridación de diferentes poboacións do xénero Cavia e a súa posterior selección durante séculos.
  • O plátano doméstico (Musa × paradisiaca), que ten un froito carnoso e de sementes pequenas, descende da hibridación e posterior selección entre especies da familia Musaceae, orixinaria de Indonesia. O froito desta planta silvestre non é tan carnoso, e as súas sementes son enormes en comparación coas dos seus descendentes artificiais.[16]

Outras especies e subespecies animais que existen grazas á selección artificial son Bos primigenius taurus, Felis silvestris catus, Carassius auratus, Equus ferus caballus, entre moitas outras.

Rosas da especie Portulaca grandiflora con mutación (as flores de cor laranxa). Os horticultores adoitan seleccionar mutacións coma esta para producir novas variedades de flor.

Todos estes exemplos son probas de que a propia variación xenética, sometida a presións reprodutivas, xera a longo prazo cambios nas poboacións.

Experimento de Dmitry K. Belyaev

[editar | editar a fonte]

En 1950 o xenetista ruso Dmitry K. Belyaev (1917-1985) estaba moi interesado nos procesos evolutivos que levaron á aparición do can. A súa hipótese era que as condutas dóciles nos cans ían acompañadas de cambios morfolóxicos, o cal suxeriría que a docilidade foi fundamental na evolución destes animais. Levou a cabo un experimento de selección xenética para o cal utilizou outro cánido, o raposo, empezando con 30 machos e 100 femias da especie de raposo Vulpes vulpes. O procedemento consistiu en conservar aos individuos máis dóciles de cada xeración (sen amaestralos); para determinar a docilidade, os raposos eran agarimados, dábaselles de comer da man etc. durante diferentes períodos das súas vidas. Conforme progresou a selección as novas xeracións presentaron cambios na súa morfoloxía con respecto aos seus predecesores, os seus rabos fixéronse máis curtos, aparecéronlles manchas brancas na pelaxe, as súas orellas colgaban, os seus rabos enrolábanse cara a arriba, volvéronse máis prolíficos, a pelaxe fíxose ondulada; todas estas son características morfolóxicas comúns en varias razas de can. O experimento non só proporcionou información para entender como evolucionou o can, senón que tamén mostrou a maneira na que os cambios na conduta van acompañados de cambios morfolóxicos ao longo das xeracións, e viceversa.[3][17]

Primeiras investigacións sobre evolución experimental

[editar | editar a fonte]
Debuxo do incubador usado por Dallinger nos seus experimentos sobre evolución.

Un dos primeiros en levar a cabo un experimento de evolución controlada foi William Dallinger. A finais do século XIX, cultivou organismos unicelulares nun incubador feito ex profeso durante un período de sete anos (1880–1886). Dallinger foi incrementando lentamente a temperatura do incubador desde 60 °F ata 158 °F. Os cultivos iniciais mostraron claros signos de distorsión á temperatura de 73 °F, e xa non podían sobrevivir a 158 °F. Ao contrario, os organismos que Dallinger tiña no seu incubador ao final do experimento estaban perfectamente ben a 158 °F. Porén, estes organismos xa non podían crecer á temperatura inicial de 60 °F. Dallinger concluíu que atopara unha evidencia da adaptación darwinista no seu incubador, e que os organismos se adaptaran a vivir nun ambiente de altas temperaturas. Desafortunadamente, o incubador de Dallinger foi destruído accidentalmente en 1886, e Dallinger non puido continuar esta liña de investigación.

Desde a década de 1880 á de 1980, a evolución experimental foi intermitente posta en práctica por unha variedade de biólogos evolutivos, incluíndo os moi influentes realizados por Theodosius Dobzhansky. Como outras investigacións experimentais en bioloxía evolutiva durante este período, moito deste traballo non foi replicado moi intensamente e foi levado a cabo só por tempos relativamente curtos con respecto aos tempos necesarios para a evolución.[18]

Experimentos en animais vertebrados

[editar | editar a fonte]

Experimentación en ratos

[editar | editar a fonte]

En 1998, Theodore Garland, Jr. e os seus colegas iniciaron un experimento a longo prazo en ratos de laboratorio, que consistía en seleccionar os ratos que corran máis rápido en rodas de exercicio.[19] Os ratos seleccionados evolucionaron e despois xa corrían a velocidades de ata tres revolucións por minuto máis que os ratos que non foron sometidos a cría selectiva (liñas de control); aos ratos baixo presión selectiva chamóuselles High Runners (grandes corredores). Cando se probaron nunha fita rodante motorizada, os ratos HR exhibiron unha capacidade aeróbica máxima moi elevada, e unha variedade doturos trazos que parecen ser adaptacións que lles proporcionan altos niveis de resistencia (por exemplo, corazóns máis grandes, ósos das extremidades posteriores máis simétricos). Tamén mostran alteracións na motivación e o sistema de recompensa do cerebro. Os estudos farmacolóxicos apuntan a alteracións na función da dopamina e o sistema endocannabinoide.[20]

Ratos do experimento de selección de Garland cunha roda de exercicio de 1,1 m decircuferencia e un contador de fotocélula.

Experimentos en moscas do vinagre

[editar | editar a fonte]

Un dos primeiros experimentos con enfoque moderno foi a "radiación evolutiva" no laboratorio de poboacións de Drosophila melanogaster que Michael R. Rose empezou en febreiro de 1980.[21] Este sistema empezou con dez poboacións, cinco cultivadas a idades avanzadas, e cinco cultivadas a idades temperás. Desde entón foron creadas máis de 200 poboacións diferentes nesta radiación de laboratorio, con selección dirixida a múltiples caracteres. Algunhas destas poboacións altamente diferenciadas foron tamén seleccionadas "á inversa" ou "marcha atrás", pero volvendo as poboacións experimentais ao seu antigo réxime de cultivo. Centos de persoas traballaron con estas poboacións durante as últimas tres décadas e gran parte do seu traballo está resumido en artigos recollidos no libro Methuselah Flies[22].

Os experimentos iniciais sobre moscas estaban limitados a estudar os fenotipos pero os mecanismos moleculares, é dicir, os cambios no ADN que facilitaban eses cambios, non podían ser identificados. Isto cambiou coa tecnoloxía xenómica.[23] Seguidamente, Thomas Turner acuñou o termo Evolve and Resequence (E&R, Evolucionar e Resecuenciar) [24] e varios estudos utilizaron o enfoque E&R cun éxito variado (revisados en [25] e [26]). Un dos estudos evolutivos experimentais máis interesantes foi o realizado polo grupo de Gabriel Haddad na Universidade de California, San Diego, onde Haddad e os seus colegas fixeron evolucionar moscas para que se adaptasen a ambientes baixos en oxíxeno ou hipóxicos.[27] Despois de 200 xeracións, usaron o enfoque E&R para identificar rexións xenómicas que eran seleccionadas por selección natural nas moscas adaptadas á hipoxia.[28] Experimentos máis recentes empezaron seguindo as predicións E&R con RNAseq[29] e cruzamentos xenéticos.[30] Tales esforzos combinando a E&R con validacións experimentais deberían ser moi potentes para identificar xenes que regulan a adaptación nas moscas.

Experimentos en peixes

[editar | editar a fonte]
Véxase tamén: Selección sexual e Mimetismo.
Femia e macho do peixe Poecilia reticulata

Os peixes Poecilia reticulata son peixes de auga doce nativos de Centroamérica, moi populares como peixes de acuario. A súa rápida reprodución fainos excelentes para realizar experimentos de bioloxía evolutiva. Jonh Endler levou a cabo en 1980 un dos primeiros experimentos deste tipo. Colocou en estanques a varios exemplares de Poecilia reticulata, machos e femias; os estanques eran de catro tipos: con grava fina no fondo e con depredadores, con grava grosa no fondo e con depredadores, sen depredadores e con grava fina, sen depredadores e con grava grosa. Os peixes que habitaron os estanques con depredadores mostraron, despois dalgunhas xeracións, cambios nos seus patróns de coloración; aqueles que nadaban en auga con grava fina desenvolveron unha coloración pouco rechamante e manchas pequenas, mentres que os que nadaban en auga con grava grosa desenvolveron manchas grandes, ditas adaptacións servían para confundir aos depredadores. Nos estanques sen depredadores, os peixes machos desenvolveron coloracións rechamantes para atraer ás femias, independentemente do tipo de grava. Este experimento e outros similares son probas en favor da selección natural, da selección sexual, e axudan a comprender os mecanismos do mimetismo.[4][31][32]

O grupo de peixes gasterosteidos (entre os que están os espiñentos ou Gasterosteus aculeatus) comprende tanto especies mariñas coma de auga doce; as especies de auga doce levan evolucionando desde a última era glacial. As especies de auga doce poden sobrevivir a temperaturas máis frías. Os científicos fixeron probas para ver se podían reproducir esta evolución da tolerancia ao frío mantendo gasterosteidos mariños en augas doces frías. Estas especies mariñas tardaron só tres xeracións en evolucionar para igualar a mellora de 2,5 graos na tolerancia ao frío que se encontra nas especies de gasterosteidos de auga doce.[33]

Lagartas de Pod Mrcaru

[editar | editar a fonte]

Na illa de Pod Mrcaru do mar Adriático, liberouse unha poboación de lagartas da especie Podarcis sicula en 1971. As lagartas proviñan da illa Pod Kopiste, na que abundaban os insectos (que é o que comían aquelas lagartas); porén, na illa de Pod Mrcaru non existe a mesma diversidadde de insectos, abundan máis os arbustos. 36 anos despois, os investigadores da Universidade de Massachusetts, Amherst visitaron a illa para estudar ás lagartas introducidas; descubriron que ante a carencia de insectos, os descendentes das primeiras lagartas se adaptaran a comer follas: desenvolveron unha cabeza máis grande para trabar mellor nas plantas (as plantas requiren de maior forza para mastigar), o seu temperamento volveuse máis dócil en comparación co dos seus irmáns de Pod Kopiste (porque en Pod Mrcaru o alimento é abondoso, e non é necesario ser territorial para conservalo), as súas patas fixéronse máis curtas ao non haber necesidade de correr para cazar. Outro cambio salientable foi que comezaban a desenvolver no seu tracto dixestivo novas estruturas (compartimentos para a fermentación de alimento vexetal) comúns en animais herbívoros. As análises xenéticas confirmaron que estas lagartas eran descendentes das introducidas desde Pod Kopiste.[34][35]

Experimentos con microorganismos

[editar | editar a fonte]
Colonia de E. coli en formación. Nótese a velocidade á que se reproducen estes microorganismos.

Os organismos microscópicos, bacterias, arqueas, protistas e mesmo virus, son os organismos nos que mellor se viron os fenómenos evolutivos, grazas á velocidade coa que se reproducen, e á relativa sinxeleza dos seus xenomas e fisioloxía. O curto tempo que cómpre para que se produzan novas xeracións converte aos organismos microscópicos (principalmente bacterias) en excelentes candidatos para realizar experimentos evolutivos e poder observar en poucos anos grandes cambios xenéticos (cousa máis complicada en organismos macroscópicos, como os animais).[36]

Evolución experimental en lévedos

[editar | editar a fonte]

Os lévedos son fungos unicelulares, usados na industria alimentaria para a fermentación de cervexas, viños, lácteos, pans e demais produtos. En 2012 publicouse un estudo levado a cabo en anos anteriores polos investigadores William C. Ratcliff, Ford Denison, Mark Borrello e Michael Travisano, da Universidade de Minnesota. O experimento consistiu en illar en tubos de ensaio cepas de Saccharomyces cerevisiae. Mediante centrifugación, os organismos quedaban estratificados, os que formaban colonias quedaban na parte inferior do tubo, estes eran transferidos a un novo tubo de ensaio. Conforme foron pasando as xeracións (logo de 60 ciclos), as colonias volvéronse cada vez máis cooperativas, ata o punto de que xa non eran só un cúmulo de células flotando xuntas, senón que permanecían interconectadas aínda despois da división celular, e traballando como un único organismo; tamén cambiou a súa morfoloxía, parecéndose agora a folerpas de neve esféricas. Este experimento é un paso importante para entender como se desenvolveu a multicelularidade.[37][38]

Experimentos en bacterias

[editar | editar a fonte]

O estudo da evolución en bacterias é de grande importancia para moitas áreas do coñecemento biolóxico. En investigacións biomédicas é unha parte fundamental a análise da xenómica evolutiva das cepas patóxenas, para así desenvolver antibióticos máis eficaces contra bacterias resistentes.[39] Un dos experimentos máis importantes en evolución experimental levárono a cabo o microbiólogo Richard E. Lenski e o seu equipo, desde o ano 1988 (continuado ao longo dos anos seguintes). O experimento consistiu en illar cepas de Escherichia coli en placas de Petri (comezando con 12 cultivos idénticos); cada certo tempo analizábanse as cepas e unha parte da poboación de cada caixa era transferida a un novo medio de cultivo, a xeración anterior era conxelada para poder comparala tempo despois coas cepas descendentes. No ano 2009 xa se contaba con aproximadamente 40.000 xeracións (equivalente a un millón de anos de evolución humana). As análise xenéticas das cepas mostraron que en todas se producían mutacións constantes, algunhas proporcionaban vantaxes significativas para a obtención de nutrientes e/ou acelerar o ritmo de reprodución e crecemento, e mesmo a taxa de mutación; os organismos que tiñan estas mutacións gañaban terreo no medio de cultivo por encima dos que non as tiñan (ou que non tiñan mutacións tan eficaces). Un achado salientable foi o dunha cepa que evolucionara para nutrirse de amidón, un tipo de glícido que E. coli non pode consumir.[40][41]

En 2013, Joao Xavier publicou un experimento no cal Pseudomonas aeruginosa, cando estaba suxeita a repetidas roldas de condicións nas cales necesitaba enxamiarse (agrupárense as células) para adquirir comida, desenvolveron a capacidade de "hiper-enxamiamento" a velocidades un 25% máis rápidas que os organismos da liña base, desenvolvendo moitos flaxelos, cando os organismos da liña base tiñan un só flaxelo.[42] Un dato importante foi que este desenvolvemento era extraordinariamente repetible.[43]

Experimentos en protozoos

[editar | editar a fonte]

Bussotti e colaboradores illaron amastigotes de Leishmania donovani e cultiváronos in vitro durante 3.800 xeracións (36 semanas). O cultivo destes parasitos permitiu comprobar como se adaptaron ás condicións in vitro compensando a perda dunha quinasa relacionada con NIMA, importante para a correcta progresión da mitose, ao aumentar a expresión doutra quinasa ortóloga segundo avanzaban as xeracións do cultivo. Ademais, observouse como L. donovani adaptouse ao cultivo in vitro ao reducirse a expresión de 23 transcritos relacionados coa bioxénese flaxelar e aumentarse a expresión de clústeres de proteínas ribosomais e RNA non codificantes como os RNA pequenos nucleolares. Os flaxelos son considerados menos necesarios polo parasito no cultivo in vitro e por tanto o paso das xeracións leva cara á súa eliminación, provocando un aforro de enerxía pola menor motilidade para que a proliferación e velocidade de crecemento no cultivo sexa maior. Os snoRNA amplificados producen tamén unha maior biosíntese ribosomal, maior biosíntese proteica e por tanto maior velocidade de crecemento do cultivo. Estas adaptacións que se observaron ao longo das xeracións de parasitos están gobernadas por variacións no número de copias (CNV) e interaccións epistáticas entre os xenes afectados, e permiten xustificar a inestabilidade xenómica que presenta Leishmania grazas á súa regulación postranscripcional da expresión xénica.[44]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (2009). "The Beagle in a bottle". Nature 457 (7231): 824–9. PMID 19212400. doi:10.1038/nature07892. 
  2. ↑ Elena SF, Lenski RE (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nat. Rev. Genet. 4 (6): 457–69. PMID 12776215. doi:10.1038/nrg1088. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Early Canid Domestication: The Fox Farm Experiment, p.2, by Lyudmila N. Trut, Ph.D., Retrieved February 19, 2011
  4. ↑ 4,0 4,1 Reznick, D. N.; F. H. Shaw, F. H. Rodd, and R. G. Shaw (1997). "Evaluation of the rate of evolution in natural populations of guppies (Poecilia reticulata)". Science 275 (5308): 1934–1937. PMID 9072971. doi:10.1126/science.275.5308.1934. 
  5. ↑ Marden, JH; Wolf, MR; Weber, KE (November 1997). "Aerial performance of Drosophila melanogaster from populations selected for upwind flight ability.". The Journal of Experimental Biology 200 (Pt 21): 2747–55. PMID 9418031. 
  6. ↑ Ratcliff, WC; Denison, RF; Borrello, M; Travisano, M (31 January 2012). "Experimental evolution of multicellularity.". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (5): 1595–600. PMID 22307617. doi:10.1073/pnas.1115323109. 
  7. ↑ Barrick, JE; Yu, DS; Yoon, SH; Jeong, H; Oh, TK; Schneider, D; Lenski, RE; Kim, JF (29 October 2009). "Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli.". Nature 461 (7268): 1243–7. PMID 19838166. doi:10.1038/nature08480. 
  8. ↑ Heineman, RH; Molineux, IJ; Bull, JJ (August 2005). "Evolutionary robustness of an optimal phenotype: re-evolution of lysis in a bacteriophage deleted for its lysin gene.". Journal of Molecular Evolution 61 (2): 181–91. PMID 16096681. doi:10.1007/s00239-004-0304-4. 
  9. ↑ Bloom, JD; Arnold, FH (16 June 2009). "In the light of directed evolution: pathways of adaptive protein evolution.". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 Suppl 1: 9995–10000. PMID 19528653. doi:10.1073/pnas.0901522106. 
  10. ↑ Moses, AM; Davidson, AR (17 May 2011). "In vitro evolution goes deep.". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (20): 8071–2. PMID 21551096. doi:10.1073/pnas.1104843108. 
  11. ↑ Salehi-Ashtiani, K; Szostak, JW (1 November 2001). "In vitro evolution suggests multiple origins for the hammerhead ribozyme.". Nature 414 (6859): 82–4. PMID 11689947. doi:10.1038/35102081. 
  12. ↑ Sumper, M; Luce, R (January 1975). "Evidence for de novo production of self-replicating and environmentally adapted RNA structures by bacteriophage Qbeta replicase.". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 72 (1): 162–6. PMC 432262. PMID 1054493. doi:10.1073/pnas.72.1.162. 
  13. ↑ Mills, DR; Peterson, RL; Spiegelman, S (July 1967). "An extracellular Darwinian experiment with a self-duplicating nucleic acid molecule.". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 58 (1): 217–24. PMC 335620. PMID 5231602. doi:10.1073/pnas.58.1.217. 
  14. ↑ Germonpré, Mietje.; et al. (febreiro de 2009). "Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes". Journal of Archaeological Science 36 (2). doi:10.1016/j.jas.2008.09.033. 
  15. ↑ Teocintle: el ancestro del maíz Arquivado 05 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
  16. ↑ "Huerto Evolutivo (10): La Fruta de Dios (¿o quizás no?)". La ciencia y sus demonios. Arquivado dende o orixinal o 15 de agosto de 2016. Consultado o 28 de xuño de 2016. 
  17. ↑ Malo, Pablo. "Los zorros plateados de Belyaev". Evolución y neurociencias. 
  18. ↑ Dobzhansky, T; Pavlovsky, O (1957). "An experimental study of interaction between genetic drift and natural selection". Evolution 11 (3): 311–319. doi:10.2307/2405795. Consultado o 21 April 2016. 
  19. ↑ Artificial Selection for Increased Wheel-Running Behavior in House Mice Arquivado 06 de febreiro de 2012 en Wayback Machine., John G. Swallow, Patrick A. Carter, and Theodore Garland, Jr., Behavior Genetics, Vol. 28, No. 3, 1998
  20. ↑ Keeney, B. K.; D. A. Raichlen, T. H. Meek, R. S. Wijeratne, K. M. Middleton, G. L. Gerdeman, and T. Garland, Jr. (2008). "Differential response to a selective cannabinoid receptor antagonist (SR141716: rimonabant) in female mice from lines selectively bred for high voluntary wheel-running behavior" (PDF). Behavioural Pharmacology 19 (8): 812–820. PMID 19020416. doi:10.1097/FBP.0b013e32831c3b6b. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 04 de marzo de 2016. Consultado o 28 de xuño de 2016. 
  21. ↑ Rose, M. R. (1984). "Artificial selection on a fitness component in Drosophila melanogaster". Evolution 38 (3): 516–526. JSTOR 2408701. doi:10.2307/2408701. 
  22. ↑ Rose, M. R., H. B. Passananti, and M. Matos, eds. 2004. Methuselah flies: A case study in the evolution of aging. World Scientific Publishing, Singapore.
  23. ↑ Burke MK, Dunham JP, et al. (Sep 2015). "Genome-wide analysis of a long-term evolution experiment with Drosophila". Nature 467: 587–90. PMID 20844486. doi:10.1038/nature09352. 
  24. ↑ Turner TL, Stewart AD, et al. (March 2011). "Population-Based Resequencing of Experimentally Evolved Populations Reveals the Genetic Basis of Body Size Variation in Drosophila melanogaster". PLoS. Genet. 7: e1001336. doi:10.1371/journal.pgen.1001336. PMID 21437274.
  25. ↑ Schlötterer C, Tobler R, Kofler R, Nolte V (Nov 2014). "Sequencing pools of individuals - mining genome-wide polymorphism data without big funding". Nat. Rev. Genet. 15: 749–63. PMID 25246196. doi:10.1038/nrg3803. 
  26. ↑ Schlötterer C, Kofler R, Versace E, Tobler R, Franssen SU (Oct 2014). "Combining experimental evolution with next-generation sequencing: a powerful tool to study adaptation from standing genetic variation". Heredity 114: 431–40. PMID 25269380. doi:10.1038/hdy.2014.86. 
  27. ↑ Zhou D, Xue J, Chen J, Morcillo P, Lambert JD, White KP, Haddad GG (May 2007). "Experimental selection for Drosophila survival in extremely low O(2) environment". PLOS ONE 2: e490. PMID 17534440. doi:10.1371/journal.pone.0000490. 
  28. ↑ Zhou D, Udpa N, Gersten M, Visk DW, Bashir A, Xue J, Frazer KA, Posakony JW, Subramaniam S, Bafna V, Haddad GG (Feb 2011). "Experimental selection of hypoxia-tolerant Drosophila melanogaster". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108: 2349–54. PMID 21262834. doi:10.1073/pnas.1010643108. 
  29. ↑ Remolina SC, Chang PL, Leips J, Nuzhdin SV, Hughes KA (Nov 2012). "Genomic basis of aging and life-history evolution in Drosophila melanogaster". Evolution 66: 3390–403. PMID 23106705. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01710.x. 
  30. ↑ Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M (June 2015). "Whole-Genome Resequencing of Experimental Populations Reveals Polygenic Basis of Egg-Size Variation in Drosophila melanogaster". Mol. Biol. Evol. 32: 2616–32. doi:10.1093/molbev/msv136. PMID 26044351.
  31. ↑ Endler, Jonh (1980). "Natural selection on color patterns in Poecilia reticulata" (PDF). Evolution 34. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 04 de abril de 2015. Consultado o 28 de xuño de 2016. 
  32. ↑ "Selección artificial en el laboratorio" (en castelán). Berkeley: Understanding evolution. 
  33. ↑ Barrett, R. D. H.; Paccard, A.; Healy, T. M.; Bergek, S.; Schulte, P. M.; Schluter, D.; Rogers, S. M. (2010). "Rapid evolution of cold tolerance in stickleback". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 278 (1703): 233–238. doi:10.1098/rspb.2010.0923. 
  34. ↑ "Evolución rápida en lagartos" (en castelán). NeoFronteras. 25 de abril de 2008. 
  35. ↑ Irschick, Duncan J. "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". PNAS 105 (12). doi:10.1073/pnas.0711998105. Arquivado dende o orixinal o 16/11/2017. Consultado o 28/06/2016. 
  36. ↑ Guerrero Moreno, Ricardo; Berlanga Herranz, Mercedes. "La evolución y la microbiología" (PDF). Ambiociencias. 
  37. ↑ Ratcliff, William C.; et al. (31 de xaneiro de 2012). "Experimental evolution of multicellularity" (PDF). PNAS 109 (5). PMID 22307617. doi:10.1073/pnas.1115323109. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de xuño de 2016. Consultado o 28 de xuño de 2016. 
  38. ↑ Cháves Espinosa, Francisco P. "Científicos replican un importante paso evolutivo en el laboratorio" (en castelán). 
  39. ↑ Instituto de ciencias genómicas UNAM. Programa de xenómica evolutiva Arquivado 06 de marzo de 2016 en Wayback Machine..
  40. ↑ Barrick, J.E. "Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli". nature 461: 1243-1247. doi:10.1038/nature08480. 
  41. ↑ "El hecho evolutivo en un experimento". La Ciencia y sus Demonios (en castelán). 2009-11-16. Arquivado dende o orixinal o 05 de setembro de 2022. Consultado o 2022-09-05. 
  42. ↑ Xavier, Joao (August 29, 2013). "Convergent Evolution of Hyperswarming Leads to Impaired Biofilm Formation in Pathogenic Bacteria". Cell Reports 4 (4): 697. 
  43. ↑ Zimmer, Carl. "Watching Bacteria Evolve, With Predictable Results". Consultado o 2 February 2016. 
  44. ↑ Bussotti, Giovanni; Piel, Laura; Pescher, Pascale; Domagalska, Malgorzata A.; Rajan, K. Shanmugha; Cohen-Chalamish, Smadar; Doniger, Tirza; Hiregange, Disha-Gajanan; Myler, Peter J. (2021-12-21). "Genome instability drives epistatic adaptation in the human pathogen Leishmania". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 118 (51): e2113744118. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.2113744118. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Bibliografía

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas

[editar | editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolución_experimental&oldid=6777193»