Lepidópteros

Lepidoptera Rango fósil: Xurásico Temperán-Holoceno, (190-0 Ma)
bolboreta monarca e Actia luna, dous lepidópteros
Clasificación científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Clase: Insecta Superorde: Panorpida Orde: Lepidoptera Linneo, 1758
Subordes
Aglossata Glossata Heterobathmiina Zeugloptera

Os lepidópteros (Lepidoptera) son unha orde de insectos que comprende as bolboretas (diúrnas) e as avelaíñas (esencialmente nocturnas), na que se describiron preto de 180.000 especies, clasificadas en 126 familias e 46 superfamilias, que supoñen o 10% de todas as especies de seres vivos descritas. É unha das ordes de insectos máis estendida no mundo e recoñecible, e está entre as catro ordes e insectos con máis especies, xunto cos himenópteros, dípteros e coleópteros. O termo foi acuñado por Linneo en 1735 e significa 'ás escamosas'. Os lepidópteros mostran moitas variacións da estrutura corporal básica que evolucionou para adquirir vantaxe na súa forma de vida e distribución.

Os lepidópteros distínguense por diversas características derivadas, entre as que salientan ter escamas que cobren as ás e o corpo, e unha probóscide. As escamas derivan de "pelos" modificados aplanados, que lle dan ás bolboretas a súa gran variedade de cores e deseños. Case todas as especies teñen un par de ás membranosas, excepto algúns con ás reducidas ou sen ás. Como a maioría dos insectos, os lepidópteros son holometábolos, o que significa que sofren unha metamorfose completa. O apareamento e a posta de ovos realízanas os adultos normalmente preto das plantas hóspedes das futuras larvas. As larvas, denominadas eirugas, son completamente diferentes dos adultos, teñen un corpo cilíndrico sen ás, con cabeza ben desenvolvida, pezas bucais con mandíbula, tres pares de patas torácicas e de ningunha a cinco pares de falsas patas (pseudópodos). A medida que crecen, estas larvas cambian de aparencia, pasando por unha serie de estadios chamados ínstares. Unha vez que maduran completamente, a larva desenvólvense en pupa, denominada crisálide no caso das bolboretas diúrnas e casulo no caso das avelaíñas. Unhas poucas especies de bolboretas e moitas de avelaíñas tece un casulo de seda antes da pupación, e o resto non, e pupan no chan.

Os lepidópteros evolucionaron ao longo de millóns de anos orixinando unha ampla variedade de deseños de ás e coloración desde algunhas avelaíñas similares a especies da orde relacionada dos Trichoptera, ás bolboretas diúrnas de brillantes cores e complexos padróns.

Os lepidópteros xogan un papel importante nos ecosistemas como polinizadores e como alimentos na cadea trófica; inversamente, as súas larvas son consideradas moi problemáticas para a vexetación e á agricultura, xa que comen principalmente plantas vivas. En moitas especies, as femias poden producir de 200 a 600 ovos, mentres que noutras, o número pode aproximarse aos 30.000 ovos ao día. Moitos lepidópteros teñen un interese económico como polinizadores, pragas agrícolas ou produtores de seda.

Etimoloxía

A palabra Lepidoptera significa 'ás escamosas' e procede das palabras gregas λεπίς (lepis), que significa 'escama' e πτερόν (pteron), que significa 'á'. Ás veces úsase para as bolboretas diúrnas o termo Rhopalocera, derivado do grego ῥόπαλον (rhopalon) e κέρας (kæras) que significan "maza" e "corno", respectivamente, o que procede da forma de maza das súas antenas. As especies de Heterocera ('cornos distintos') son xeralmente chamadas avelaíñas ou bolboretas nocturnas.

O étimo de eiruga é a palabra latina erucca, e bolboreta vén de barboletus.

Distribución e diversidade

Os lepidóperos están entre os grupos máis exitosos de insectos. Encóntranse en todos os continentes, excepto a Antártida, e habitan en todos os hábitats terrestres desde os desertos ás selvas pluviais, desde as praderías ás mesetas, pero case sempre asociados con plantas superiores, especialmente anxiospermas (plantas con flores). Entre as especies que viven máis ao norte está a apolo ártica (Parnassius arcticus), que se encontra no Cículo Polar Ártico no nordeste de Yakutia, en Siberia, a unha altitude de 1.500 metros sobe o nivel do mar. Nos Himalaias, varias especies apolo como Parnassius epaphus atopáronse en altitudes de 6.000 m sobre o nivel do mar.

Algunhas especies de lepidópteros mostran estilos de vida simbióticos, foréticos, ou parasitos, e habitan nos corpos doutros organismos en vez de vivir no medio ambiente. Especies de avelaíñas pirálidas coprófagas, como Bradipodicola hahneli e Cryptoses choloepi, son infrecuentes porque se ocupan exclusivamente vivindo na pelaxe dos mamíferos preguiceiros de América co Sur e Central. Dúas especies de Tinea atopáronse alimentándose no tecido córneo e poden criar nos cornos do gando. As larvas de Zenodochium coccivorella son un parasito interno do cóccido Kermes. Moitas especies foron rexistradas criando en materiais naturais ou residuos como as egagrópilas de bufos, en covas de morcegos, panais de abellas ou froitos que están apodrecendo.

En 2007, describíranse unhas 174.250 especies de lepidópteros, pero as bolboretas diúrnas eran só unhas 17.950, e o resto eran avelaíñas. A inmensa maioría dos lepidópteros atópanse nos trópicos, pero existe unha substancial diversidade na maioría dos continentes. Por exemplo, en Norteamérica hai unhas 700 especies de bolboretas diúrnas e unhas 11.000 especies de avelaíñas, e en Australia unhas 400 de bolboretas diúrnas e 14.000 de avelaíñas. A diversidade de lepidópteros en cada rexión faunística foi estimado por John Heppner en 1991 baseándose en recontos do que aparece na literatura, en parte nos índices de tarxetas do Museo de Historia Natural de Londres e o Museo de Historia Natural de Washington, e parcialmente en estimacións:

Diversidade de lepidópteros en cada rexión faunística

	Paleártica	Neártica	Neotropical	Afrotropical	Indo-australiana (que comprende as rexións indomalaia e australiana)
Número estimado de especies	22.465	11.532	44.791	20.491	47.286

Morfoloxía externa

Partes dunha bolboreta adulta.

A – cabeza, B – tórax, C – abdome, 1 – escudo protorácico, 2 – espiráculo, 3 – patas verdadeiras, 4 – falsas patas (pseudópodos) mesoabdominais, 5 – falsas patas anais, 6 – placa anal, 7 – tentáculo, a – ollo, b – ocelos (stemmata), c – antenas, d – mandíbula, e – labro, f – triángulo frontal.

Os lepidópteros distínguense morfoloxicamente doutras ordes principalmente pola presenza de escamas nas partes externas do corpo e apéndices, especialmente nas ás. As bolboretas e avelaíñas varían en tamaño desde os microlepidópteros de só uns poucos milímetros de longo, a animais moi visibles con envergaduras alares de ata 25 cm, como a bolboreta monarca e a avelaíña Atlas. Os lepidópteros teñen un ciclo vital con catro estadios, que son: ovo; larva ou eiruga; pupa ou crisálide; e imago / adulto, e mostran moitas variacións da estrutura corporal básica, que evolucionou para adaptarse a distintos hábitats e estilos e vida.

Cabeza

Cara dunha eiruga que mostra as súas pezas bucais.

A cabeza é onde se encontran moitos órganos dos entidos e as pezas bucais. Igual que o adulto, a larva tamén tan unha cápsula da cabeza resistente ou esclerotizada. Presenta dous ollos compostos, e quetosema, puntos elevados ou grupos de pelos sensoriais exclusivos dos lepidópteros, aínda que moitos taxons perderon un destes puntos ou ambos. As antenas presentan unha ampla variedade de formas entre as especies e mesmo entre os sexos. As antenas das bolboretas son xeralmente filiformes e con forma de maza, as dos Hesperiidae son ganchudas, mentres que as das avelaíñas teñen segmentos flaxelares agrandados de diversas formas ou ramificados. Algunhas avelaíñas teñen antenas agrandadas ou que son de perfil triangular con extremos ganchudos.

As galeas maxilares están modificadas e forman unha probóscide alongada. A probóscide consta dun a cinco segmentos, que xeralmente mentén enroscada baixo a cabeza pola acción de pequenos músculos cando non a están usando para chuchar o néctar as flores ou outros líquidos. Algunhas avelaíñas basais teñen mandíbulas, ou ambas mandíbulas se moven por separado, igual que os seus antepasados, e estas forman a familia Micropterigidae.

As larvas chamadas eirugas, teñen unha cápsula da cabeza endurecida, carecen de probóscide e teñen pezas bucais mastigadoras separadas. Estas pezas bucais, chamadas mandíbulas, utilízanse para mastigar a materia vexetal da que se alimentan. A mandíbula inferior, ou labio (labium), é feble, pero pode levar un órgano usado para xerar seda (fieiras). A cabeza está constituída por grandes lobos laterais, cada un dos cales ten unha zona elíptica con ata seis ollos simples.

Tórax

O tórax está composto por tres segmentos fusionados, o protórax, mesotórax e metatórax, cada un cun par de patas. O primeiro segmento contén o primeiro par de patas. Nalgúns machos de bolboretas da familia Nymphalidae, as patas anteriores están moi reducidas e non se usan para camiñar ou colgarse. Os tres pares de patas están cubertos de escamas. Os lepidópteros tamén teñen órgnos olfactorios nos seus pés, que lles axudan a "probar" ou "ulir" a súa comida.

Os dous pares de ás están situdas nos segmentos medio e terceiro, ou mesotórax e metatórax, respectivamente. Nos xéneros máis recentes, as ás do segundo segmento son moito máis grandes, aínda que algunhas formas máis primitivas teñen ás de tamaños similares en ambos os segmentos. As ás están cubertas de escamas dispostas como tellas, que teñen unha extraordinaria variedade de cores e debuxos. O mesotórax está deseñado para ter músculos máis potentes que propulsan o animal polo aire voando, e as ás deste segmento (ás anteriores) teñen unha estrutura de veas máis forte. A maior superfamilia, a das Noctuidae, ten as ás modificadas para actuar como órganos timpánicos auditivos.

A eiruga ten un corpo mol alongado que pode ter proxeccións de tipo pelo ou doutros tipos, tres pares de patas verdadeiras, e de 9 a 11 pares (xeralmente 8) de falsas patas abdominais e ganchos, chamados agullas de facer gancho apicais. O tórax xeralmente ten un par de patas en cada segmento. O tórax ten tamén ringleiras de espiráculos no mesotórax e metatórax, excepto nunhas poucas especies acuáticas, que no seu lugar teñen unha forma de branquias.

Abdome

Falsas patas (pseudópodos) da eiruga de Papilio machaon.

O abdome, que está menos esclerotizado que o tórax, consta de 10 segmentos unidos por membranas, que lle permiten un movemento articulado. O esterno (sternum) do primeiro segmento, é pequeno nalgunhas familias e está completamente ausente noutras. Os dous ou tres segmentos últimos forman as partes externas dos órganos xenitais da especie. Os xenitais dos lepidópteros son moi variados e moitas veces o único medio para poder diferenciar entre especies. Os xenitais masculinos teñen valvas, que son xeralmente grandes, xa que se usan para agarrar a femia durante o apareamento. Os xenitais da femia comprenden tres seccións.

As femias das avelaíñas basais teñen só un órgano sexual, que se usa para a copulación e un ovipositor, ou órgano para poñer os ovos. Aproximadamente o 98% das especies de avelaíñas teñen un órgano separado para o apareamento, e un conduto externo que leva o esperma recibido do macho.

O abdome da eiruga ten catro pares de falsas patas, normalmente localiadas no terceiro e sesto segmentos do abdome, e un par de falsas patas separadas no ano, que teñen un par de ganchos. Isto axúdalles a agarrar e camiñar, especialmente en especies que carecen de falsas patas (por exemplo, larvas de Geometridae). Nalgunhas avelaíñas basais, estas falsas patas poden aparecer en cada segmento do corpo, mentres que outros grupos carecen completamente delas, xa que están máis adaptadas a facer buratos e vivir na area (por exemplo, Prodoxidae e Nepticulidae, respectivamente).

Escamas

As escamas alares forma a cor e o padrón de debuxo das ás. As escamas que se ven aquí son lamelares. O pedicelo pode verse unido a unhas poucas escamas soltas.

As ás, cabeza e partes do tórax e abdome dos lepidópteros están cubertas de diminutas escamas, unha característica da que deriva o nome da orde. A maioría das escamas son de tipo lamelar, é dicir, con forma de lámina e unidas cun pedicelo, e outras poden ser parecidas a pelos ou estar especializados como características sexuais secundarias.

A superficie da lamela ten unha estrutura complexa. Ten cor ou ben por ter pigmentos ou por coloración estrutural por medio de cristais fotónicos e redes de difracción.

As escamas funcionan para o illamento, termorregulación, produción de feromonas (só en machos), e axudan ao deslizamento polo aire durante o voo, pero a función máis importante é a gran diversidade de debuxos que orixinan, de rechamantes a discretos (segundo os casos), que axudan ao organismo a camuflarse ou mimetizarse, e que poden actuar como sinais para outros animais, incluíndo predadores, rivais e parellas potenciais.

Unha mancha alar (×50)

Escamas ampliadas (×200)

Unha soa escama (×1000)

Microestrutura dunha escama (×5000)

Imaxes de microscopio electrónico de escamas de lepidópteros

Morfoloxía interna

Sistema reprodutor

Nos sistemas reprodutores dos lepidópteros, os xenitais do macho son complexos. Nas femias os tres tipos de xenitais clasifícanse en tres tipos: monotrisiano, exoporiano e ditrisiano. O tipo monotrisiano é unha soa abertura nos segmentos fusionados dos esternos 9 e 10, que actúan durante a inseminación e oviposición. No tipo exoporiano (en Hepaloidae e Mnesarchaeoidea) a inseminación e a ovoposición fanse en partes distintas, ambas nos mesmos esternos que no tipo monotrisiano, é dicir, no 9 e 10. Os grupos ditrisiano teñen un conduto interno que conduce o esperma recibido, con aberturas separadas para a copulación e a posta de ovos. Na maioría das especies, os xenitais están flanqueados por dous lobos brandos, aínda que poden estar especializados e esclerotizados nalgunhas especies para ovopositar en zonas como gretas e dentro de tecidos de plantas. As hormonas e as glándulas que as producen que constitúen o seu sistema endócrino controlan o desenvolvemento dos lepidópteros ao longo do seu ciclo vital. A primeira hormona destes insectos, a hormona protoracicotrópica (PTTH) controla o ciclo vital da especie e a diapausa. Esta hormona prodúcese nos corpos alados e no corpo cardíaco, onde tamén se almacena. Algunhas glándulas están especializadas para realizar certas tarefas como a produción de seda ou a de saliva nos palpos. Mentres que os corpos cardíacos producen PTTH, os corpos alados producen tamén hormonas xuvenís, e as glándulas protorácicas producen hormonas da muda.

Sistema dixestivo

No sistema dixestivo a rexión anterior do intestino anteiror foi modificada para formar unha bomba succionadora farínxea, necesaria para que estes animais se alimenten dos líquidos que constitúen a mior parte da súa dieta. Despois hai un esófago que leva á parte posterior da farinxe e nalgunhas especies forma unha especie de boche. O intestino medio é curto e recto, e o intestino posterior é máis longo e enroscado. Os antepasados das especies de lepidópteros, derivados dos himenópteros, tiñan un cego no intestino medio, pero este perdeuse nos lepidópteros actuais. No seu lugar, todos os encimas dixestivos, á parte dos que fan unha dixestión inicial, están inmobilizados na superficie das células do intestino medio. Nas larvas, hai células caliciformes de pescozo longo ou con pedúnculo nas partes anterior e posterior, respectivamente, do intestino medio. Nos insectos, as células caliciformes excretan catións potasio, que absorben das follas inxeridas polas larvas. A maioría dos lepidópteros mostran o ciclo dixestivo usual, pero as especies con diferentes dietas requiren adaptacións especiais.

Morfoloxía interna dun macho adulto da familia Nymphalidae, mostrando a maioría dos órganos corporais, coas patas anteriores reducidas características desa familia. Os corpos inclúen o corpo alado e o corpo cardíaco.

Sistema circulatorio

No sistema circulatorio, a hemolinfa, ou sangue do insecto, utilízase para distribuír a calor nunha forma de termorregulación, na que a contracción dos músculos produce calor, o cal se transfire ao resto do corpo cando as condicións son desfavorables. En especies de lepidópteros, a hemolinfa circula polas veas das ás polo bombeo dalgún órgano pulsante, como o corazón ou polo efecto da entrada de aire dentro das traqueas.

Sistema respiratorio

O aire entra polos espiráculos (poros) situados ao longo da parte lateral do abdome e tórax, e pasa ás traqueas, que se distribúen polo interior do corpo. Tres grandes traqueas subministran e difunden o oxíxeno ás células do corpo. A traquea dorsal fornece oxíxeno á musculatura e vasos dorsais, mentres que a traquea ventral subministra á musculatura ventral e ao cordón nervioso, e a traquea visceral subministra aos intestinos, corpos graxos e gónadas.

Polimorfismos e polifenismos

Avelaíñas sexualmente dimórficas da especie Thyridopteryx ephemeraeformis apareándose: a femia non pode voar.

As bolboretas Heliconius dos trópicos do hemisferio occidental son o modelo clásico do mimetismo mülleriano.

O polimorfismo é a parición de dúas formas ou "morfos", que difiren en cor ou diversos atributos nunha mesma especie (algunhas definicións engaden que deben aparecer á vez na mesma rexión). En Lepidoptera, hai polimorfismos entre os individuos da poboación e tamén entre os sexos como dimorfismo sexual, entre poboacións separadas xeograficamente, e entre xeracións que voan en diferentes estacións do ano (polimorfismo estacional ou polifenismo). Nalgunhas especies, o polimorfismo está limitado a un sexo, tipicamente a femia. Isto xeralmente inclúe o fenómeno do mimetismo cando os morfos miméticos voan xunto cos morfos non miméticos nunha poboación dunha determinada especie. O polimorfismo ocorre tanto a nivel específico con variación herdable no deseño morfolóxico global dos individuos, coma tamén en certos trazos morfolóxicos ou fisiolóxicos específicos dentro dunha especie.

O polimorfismo ambiental, no cal os trazos non son herdados, é xeralmente denominado polifenismo, o cal en lepidópteros se observa con frecuencia como morfos estacionais, especialmente nas familias de bolboretas Nymphalidae e Pieridae. Unha bolboreta piérida do Vello Mundo, a Eurema hecabe ten un morfo adulto de verán máis escuro, inducido por unha duración do día de 13 ou máis horas, mentres que un período diúrno de 12 horas ou menos induce un morfo máis pálido no período posmonzón. O polifenismo tamén ocorre nas eirugas, e un exemplo é a avelaíña Biston betularia.

O illamento xeográfico pode causar a diverxencia dunha especie en diferentes morfos. Un bo exemplo é a especie Limenitis procris, que ten cinco formas, cada unha xeograficamente separada das outras por grandes cadeas montañosas. Un caso aínda máis extremo de polimorfismo xeográfico é a bolboreta Parnassius apollo. Como esta especie vive en pequenas poboacións locais, que non teñen contacto entre si, e como teñen unha forte natureza estenotípica e escasa capacidade de migración, o entrecruzamento entre elas practicamente non ocorre; o resultado é que presentan uns 600 morfos diferentes, nos que o tamaño das manchas nas ás varía enormemente.

Difenismo estacional en Eurema hecabe

Forma da estación seca

Forma da estación húmida

O dimorfismo sexual é a aparición de diferenza entre machos e femias nunha especie. En Lepidoptera, está moi estendida e case completamente establecida por determinación xenética. O dimorfismo sexual está presente en todas as familias dos Papilionoidea e é máis prominente en Lycaenidae, Pieridae, e certos taxons dos Nymphalidae. Ademais da variación da cor, que pode diferir desde combinacións de cor do padrón lixeiramente a completamente distintas, tamén hai variacións nas características sexuais secundarias. Diferentes xenotipos mantidos por selección natural poden tamén expresarse ao mesmo tempo. As femias polimórficas e/ou miméticas aparecen nalgúns taxons de Papilionidae principalmente para obter un nivel de protección que non teñen os machos desas especies. O caso máis claro de dimorfismo sexual é o das femias adultas de moitas especies de Psychidae, que teñen ás, patas e pezas bucais vestixiais comparadas cos machos adultos que son potentes voadores con ás ben desenvolvidas e antenas de tipo plumoso.

Reprodución e desenvolvemento

Parella de Laothoe populi apareándose, que mostran dúas variantes de cor.

As especies de lepidópteros sofren unha metamorfose holometábola ou "metamorfose completa". O seu ciclo de vida normalmente consta das fases de ovo, larva, pupa e imago ou adulto. As larvas chámanse normalmente eirugas, e as pupas das avelaíñas están encapsuladas en casulos de seda, mentres que as pupas non cubertas por casulos das bolboretas denomínanse crisálides.

Lepidópteros en diapausa

A non ser que a especie se reproduza durante todo o ano, os lepidópteros entran en diapausa, que é un estado de dormencia que lles permite sobrevivir ás condicións ambientais desfavorables.

Apareamento

Os machos xeralmente empezan a emerxer da pupación antes que as femias e aumentan moito en número antes ca elas. Ambos os sexos son sexualmente maduros no momento da emerxencia. As bolboretas normalmente non se asocian ou agrupan, agás no caso de especies migradoras, polo que se pode dicir que son relativamente asociais. O apareamento empeza cando un adulto (femia ou macho) atrae unha parella, normalmente usando estímulos visuais, especialmente nas especies diúrnas como son a maioría das bolboretas. Porén, as femias da maioría das especies nocturnas, incluíndo case todas as especies de avelaíñas, usan feromonas para atraer os machos, ás veces desde longas distancias. Algunhas especies realizan unha forma de cortexo acústico, ou atraen os machos usando sons ou vibracións como fai a avelaíña Syntomeida epilais.

Entre as adptacións observadas están ter unha xeración estacional, dúas veces ao ano ou máis, o que se chama voltinismo (chámanse univoltinas, bivoltinas, e multivolitinas, respectivamente). A maioría dos lepidópteros de climas temperados son univolitinos, mentres que en climas tropicais a maioría crían en dúas estacións. Algúns outros aproveitan calquera oportunidade que teñan, e aparéanse continuamente durante todo o ano. Estas adaptacións estacionais están controladas por hormonas, e os períodos nos que pospoñen a reprodución denomínanse diapausa. Moitas especies de lepidópteros, despois de apareárense e poñeren ovos, morren en breve tempo, polo que viven só uns poucos días despois da súa saída da pupación. Outros poden estar activos durante varias semanas e despois pasan o inverno e fanse sexualmente activos de novo cando o tempo é máis favorable, ou presentan diapausa. O esperma que con máis probabilidade fertilizará os ovos é o do último apareamento, pero o esperma de anteriores apareamentos pode aínda prevalecer.

Ciclo de vida

Os catro estadios do ciclo de vida da especie Papilio zelicaon.

Ovos

Os lepidópteros normalmente reprodúcense sexualmente e son ovíparos, aínda que algunhas especies paren as crías, xa que son ovovivíparas. Presentan varias diferenzas na posta de ovos e no número de ovos depositados. Algunhas especies simplemente deixan caer os seus ovos en voo (estas especies normalmente teñen larvas polífagas, que comen unha ampla variedade de plantas, polo que non importa sobre que planta caia o ovo), por exemplo nos hepiálidos e algúns ninfálidos, pero a maioría depositan os seus ovos sobre ou moi preto da planta que a larva usa como alimento. O número de ovos da posta pode variar desde só uns poucos a varios miles. As femias dos lepidópteros seleccionan a planta hóspede instintivamente, e principalmente por sinais químicos.

Os ovos derivan de materiais inxeridos na fase de larva nalgunhas especies, e de espermatóforos recibidos do macho durante o apareamento. Cada ovo pode ter só a milésima parte da masa da femia, pero pode poñer un peso de ovos equivalente á súa propia masa. As femias poñen ovos máis pequenos a medida que teñen máis idade. As femias máis grandes poñen ovos máis grandes. O ovo está cuberto por unha cuberta protectora dura con acanaladuras, chamada corion. Está revestido cunha fina cuberta de cera, que impide que o ovo seque. Os ovos teñen varios micrópilos, ou pequenas aberturas con forma de funil nun dos extremos, que teñen a misión de permitir que o esperma penetre e fertilice o ovo. Os ovos varían moito en tamaño entre as especies, pero a forma é esférica ou ovalada.

O estadio de ovo dura unhas poucas semanas na maior parte dos casos, pero os ovos que poñen antes do inverno, especialmente nas rexións temperadas, pasan por unha diapausa, e a súa eclosión pode ser atrasada ata a primavera. Outras bolboretas poden poñer ovos na primavera para que eclosionen en verán. Estas bolboretas son xeralmente especies de climas temperados (por exemplo, Nymphalis antiopa).

Larvas

As larvas viven e aliméntanse normalmente de plantas.

As larvas ou eirugas son o primeiro estadio do ciclo vital despois da eclosión do ovo. As eirugas son "larvas caracteristicamente polípodas con corpos cilíndricos, curtas patas torácicas, e falsas patas abdominais (pseudópodos)". Teñen unha cápsula dura esclerotizada na cabeza cunha sutura adfrontal formda pola fusión medial dos escleritos, teñen mandíbulas mastigadoras, e un corpo segmentado mol tubular, que pode ter proxeccións con forma de pelo ou doutros tipos, ás veces irritantes. O corpo consta de trece segmentos, dos cales tres son torácicos e dez abdominais. A maioría das larvas son herbívoras, pero hai unhas poucas carnívoras (algunhas comen formigas ou outras eirugas) e detritívoras.

Diferentes especies herbívoras adaptáronse a comer unha parte dunha planta e considéranse normalmente pragas para as súas plantas hóspede; algunhas especies poñen ovos nos froitos e outras nas roupas ou peles (por exemplo, Tineola bisselliella, que é unha couza ou traza da roupa). Algunhas especies son carnívoras e outras parasitas. Algunhas especies de licaénidos como Maculinea rebeli son parasitos sociais en niños da formiga Myrmica. Unha especie de Geometridae de Hawai ten unha larva carnívora que captura e come moscas. Algunhas eirugas de pirálidos son acuáticas.

As larvas desenvólvense rapidamente e adoita haber varias xeracións delas nun ano; porén, algunhas especies poden tardar 3 anos en desenvolverse, e un exemplo excepcional é Gynaephora groenlandica, que tarda sete anos. O estadio larvario é no que ocorre o estadio de alimentación e crecemento, e as larvas sofren periodicamene unha ecdise (muda) controlada hormonalmente, desenvolvéndose un pouco máis en cada ínstar, ata que sofren a muda final larvaria-pupal. A pupa dos lepidópteros chámase crisálide no caso das bolboretas, ten mandíbulas funcionais con apéndices fusionados ou pegados ao corpo na maioría das especies, pero noutras especies as mandíbulas da pupa non son funcionais.

As larvas presentan mimetismo para despistar ou disuadir a posibles predadores. Algunhas eirugas teñen a capacidade de inflar partes das súas cabezas para parecer unha cobra. Moitas teñen manchas a modo de falsos ollos para potenciar este efecto. Algunhas eirugas teñen estruturas especiais chamadas osmeterios (familia Papilionidae), que se expoñen para producir compostos químicos cheirentos usados para a defensa. As plantas hóspede a miúdo teñen substancias tóxicas e as eirugas que as comen poden secuestrar estas substancias e retelas no estadio adulto. Isto axuda a facelas incomibles polo seu mal sabor para os paxaros e outros predadores. Esta incomestibilidade polo sabor é anunciada pola eiruga polas súas brillantes cores de advertencia vermella, laranxa, negra, ou branca. Os produtos químicos tóxicos en plantas evolucionaron especificamente para impedir que sexan comidas polos insectos, pero os insectos desenvolveron contramedidas para resistir esas toxinas e mesmo utilizalas no seu proveito. Esta "carreira de armamentos evolutiva" levou á coevolución de insectos e as súas plantas hóspede.

Desenvolvemento das ás

As larvas non teñen ningún tipo de á que sexa externamente visible, pero cando se diseccionan as larvas, poden verse as ás en desenvolvemento en forma de discos, que se poden encontrarse nos segundo e terceiro segmentos torácicos, en lugar dos espiráculos que son aparentes nos segmentos abdominais. Os discos alares desenvólvense en asociación coa traquea que discorre pola base da á, e están rodeados dunha fina membrana peripodial, a cal está ligada á epiderme externa da larva por un delgado conduto. Os discos alares son moi pequenos ata o último ínstar larvario, momento en que empezan a crecer moito en tamaño, son invadidas por traqueas ramificadas desde a base da á que precede á formación das veas da á, e empezan a desenvolver padróns asociados con varias partes características das ás.

Preto da pupación, as ás son forzadas a saír fóra da epiderme pola presión exercida pola hemolinfa, e aínda que son inicialmente bastante flexibles e fráxiles, no momento en que a pupa se abre paso rompendo a cutícula larvaria, están adheridas firmemente á cutícula externa da pupa (en pupas obtectas). En cuestión de horas, as ás forman unha cutícula tan dura e adherida ao corpo que a pupa pode ser collida e manipulada sen que sufra danos nas ás.

Pupa

Eclosión da pupa de Papilio dardanus.

Despois de entre cinco e sete ínstares, ou mudas, certas hormonas, como a PTTH, estimulan a produción de ecdisona, que inicia a muda de insectos. Despois, o pupario da larva, que é unha cutícula esclerotizada ou endurecida do último estado larvario, desenvólvese en pupa. Dependendo da especie, a pupa pode estar cubertade seda e unida a distintos tipos de residuos, ou poden non estar cubertas en absoluto. A pupa permanece unida a unha folla por fíos de seda formados pola eiruga antes de tecer a seda que envolverá toda a pupa. As características do imago son externamente recoñecibles na pupa. Todos os apéndices da cabeza e tórax do adulto encóntranse dentro da cutícula (antenas, pezas bucais etc.), coas ás enroscadas arredor do animal ao lado das antenas.

Mentres está encapsulada, algúns dos segmentos inferiores non están fusionados, e poden moverse usando pequenos músculos que se encontran entre a membrana. O movemento pode axudar a pupa, por exemplo, a escapar do sol, que podería matala, como fai a pupa da avelaíña Cydia deshaisiana. A larva en certas especies corta unha tapa na vaíña (en especies de Sebastiania) e usa a vaíña como refuxio. Un aumento súbito da temperatura fai que a pupa que está dentro se retorza e abanee, empurrando os fíos internos. Estes movementos poden tamén axudar a evitar que as avespas parasitoides poñan ovos na pupa. Outras especies de avelaíñas poden emitir clics para disuadir os predadores.

A duración do período de tempo que hai que esperar antes de que a pupa emerxa varía moito. A bolboreta monarca pode permanecer na súa crisálide durante dúas semanas, mentres que outras especies poden necesitar permanecer máis de 10 meses en diapausa. O adulto emerxe da pupa usando os seus ganchos abdominais ou as proxeccións localizadas na cabeza. As mandíbulas que se encontran nas familias máis primitivas de avelaíñas utilízanse para que saír do casulo (por exemplo en Micropterigoidea).

Adulto

A maioría de especies de lepidópteros non viven moito despois de saír da pupa, e só necesitan uns poucos días para encontrar parella, aparearse e poñer ovos. Outras poden permanecer activas durante períodos máis longos (dunha a varias semanas), ou entran nunha diapausa e pasan o inverno como fan as bolboretas monarcas, ou esperan a que pasen os estreses ambientais. Algunhas especies adultas de Microlepidoptera pasan a un estadio no que non ocorre ningunha actividade relacionada coa reprodución, que dura de verán a inverno, seguida dunha etapa de apareamento e oviposición a inicios da primavera.

Mentres que a maioría das bolboretas e avelaíñas son terrestres, moitas especies de Pyralidae son realmente acuáticas en todos os estadios do seu ciclo excepto o adulto. Moitas especies doutras familias como as Arctiidae, Nepticulidae, Cosmopterygidae, Tortricidae, Olethreutidae, Noctuidae, Cossidae e Sphingidae son acuáticas ou semiacuáticas.

Comportamento

Voo

O voo é un importante aspecto na vida dos lepidópteros, xa que o utilizan para evadirse dos predadores, buscar comida, e atopar parella no momento oportuno, xa que os lepidópteros non viven moito despois da eclosión da pupa. É a principal forma de locomoción da maioría das especies. En Lepidoptera, as ás anteriores e posteriores están mecanicamene acopladas e baten sincronicamente. O voo é anteromotórico, é dicir, é impulsado principalmente pola acción das ás aneriores. Aínda que os lepidópteros poden aínda voar cando se lles cortan as ás posteriores, isto reduce as súas capacidades de voo liñal e de facer xiros.

Os lepidópteros deben estar quentes, a uns 25-26 °C, para voar. A súa temperatura corporal debe ser alta dabondo e isto depende da temperatura ambiental, xa que non poden regular a súa temperatura. As bolboretas que viven en climas fríos poden usar as ás para quentar os seus corpos. Póñense ao sol, estenden as súas ás para que teñan a máxima exposición posible ao sol. En climas máis cálidos as bolboretas poden sobrequecer facilmente, polo que son xeralmente activas só durante os períodos máis fríos do día: de mañanciña, ao final da tarde ou principios do serán. Durante a calor do día, descansan na sombra. Algunhas avelaíñas máis grandes de corpo groso (por exemplo, Sphingidae) poden xerar a súa propia calor ata certo grao facendo vibrar as súas ás. A calor xerada polos músculos voadores quenta o tórax, mentres que a temperatura do abdome non é importante para o voo. Para evitar o sobrequecemento, algunhas avelaíñas dependen das súas escamas pelosas, sacos aéreos internos e outras estruturas para separar o tórax do abdome e manter o abdome máis frío.

Algunhas especies de bolboretas poden acadar altas velocidades, como Ocybadistes walkeri, que pode voar a 48,4 km/h. Os esfínxidos están entre os insectos voadores máis rápidos, e algúns son quen de voar a uns 50 km/h, e teñen unha envergadura de ás de 35–150 mm. Nalgunhas especies, existe ás veces un compoñente de planeo no seu voo. O voo pode facerse manténdose quieto sobre un lugar, ou cun movemento cara a adiante ou atrás. En especies como as dos Sphingidae, é importante manterse quieto voando sobre un punto, xa que necesitan manter unha certa estabilidade sobre as flores cando se alimentan de néctar.

Navegación

Foto acelerada (time-lapse) de avelaíñas voadoras atraídas por un foco de luz.

A navegación é importante nos lepidópteros, especialmente para os que migran. As bolboretas, que teñen máis especies migradoras, navegan usando compases solares compensados no tempo. Poden ver a luz polarizada, polo que poden orientarse incluso en días anubados. A luz polarizada na rexión do espectro preto do ultravioleta crese que é para eles especialmente importante. A maioría das bolboretas migratorias viven en áreas semiáridas nas que a estación reprodutora é curta. O ciclo vital das súas plantas hóspedes tamén inflúe nas estratexias das bolboretas. Outras teorías propoñen que usan as paisaxes para orientarse. Os lepidópteros usan as liñas de costa, montañas e mesmo estradas para orientarse. Sobre o mar, a dirección do voo é moito máis correcta se a costa é aínda visible.

Moitos estudos indicaron que as avelaíñas tamén navegan. Un estudo mostrou que moitas avelaíñas poden usar o campo magnético da Terra para navegar. Outro estudo sobre o comportamento migratorio da Autographa gamma mostrou que, mesmo a altas altitudes, as especies poden corrixir o seu curso con ventos cambiantes, e prefiren voar con ventos favorables, o que suxire un gran sentido da dirección. A especie Aphrissa statira de Panamá perde a súa capacidade de navegación cando é exposta a un campo magnético, o que suxire que na natureza usa o campo magnético da Terra.

As avelaíñas mostran unha tendencia a voar en círculo continuamente arredor das luces artificiais. Isto suxire que usan unha técnica de navegación celestial chamada orientación transversa. Ao manteren unha relación angular constante cunha luz celestial brillante, como a Lúa, poden voar en liña recta. Os obxectos celestiais están a tanta distancia, mesmo aínda que se fagan viaxes longas, que o cambio no ángulo entre a avelaíña e a fonte de luz é insignificante; ademais, a Lúa sempre está na parte superior do campo visual ou no horizonte. Cando a avelaíña encontra unha luz artificial moito máis próxima e a usa para a navegación, o ángulo cambia apreciablemente en curtas distancias, e ademais adoita estar baixo o horizonte. A avelaíña instintivamente tenta corrixir o rumbo xirando cara á luz, o que causa que as avelaíñas en voo baixen en picado cara a atrás, o cal resulta nun voo en espiral que a achega cada vez máis á fonte de luz. Propuxéronse outras explicacións, como a idea de Henry Hsiao de 1972 de que as avelaíñas poden estar afectadas por unha distorsión visual chamada banda de Mach. Este autor indicou que voan cara á parte máis escura do ceo buscando a seguridade, polo que están inclinadas a rodear os obxectos na rexión da banda de Mach.

Migración

Bolboretas monarca agrupadas en Santa Cruz, California, onde a poboación occidental migra en inverno.

A migración dos lepidópteros é tipicamente estacional, xa que os insectos se moven para escapar das estacións secas ou outras condicións desfavorables. A maioría dos lepidópteros que migran son bolboretas, e a distancia á que viaxan varía. Algunhas bolboretas que migran son: Nymphalis antiopa, Cynthia, Vanessa virginiensis, Vanessa atalanta e Junonia coenia. As migracións mellor coñecidas son as da poboación do leste da bolboreta monarca desde México ao norte dos Estados Unidos e sur do Canadá, o que supón unha distancia de 4.000-4.800 km. Outras especies migratorias ben coñecidas son Cynthia e varias Danainae. Migracións espectaculares a grande escala asociadas cos monzóns poden verse na India. As migracións foron estudadas máis recentemente usando etiquetas alares e isótopos estables do hidróxeno.

As avelaíñas tamén realizan migracións; un exemplo son os Uraniidae. Urania fulgens sofre explosións poboaconais e migracións masivas que probablemente non son superadas por ningún outro insecto no Neotrópico. En Costa Rica e Panamá, os primeiros movementos poboaconais poden empezar en xullo e inicios de agosto e, dependendodo ano, poden ser moi masivas, e non cesan durante uns cinco meses.

Comunicación

Grupo de Melitaea athalia preto de Warka, Polonia.

As feromonas están comunmente implicadas en rituais de apareamento, especialmente nas avelaíñas, pero hai tamén outras formas de comunicación. Usualmente, tanto o macho coma a femia producen feromonas e son detectadas polos individuos do sexo oposto coas antenas. En moitas especies, as feromonas prodúcense nunha glándula situada entre os segmentos oitavo e noveno na parte inferior do abdome da femia. A comunicación tamén pode ocorrer por estridulación, ou producindo sons fretando varias partes do seu corpo.

As avelaíñas teñen unha forma acústica de comunicación, a miúdo durante o cortexo, na que atraen a parella usando sons ou vibracións. Como a maioría doutros insectos, as avelaíñas captan estes sons coas membranas timpánicas que teñen no abdome. Un exemplo é Syntomeida epilais, que produce sons cunha frecuencia por riba da detectable polos humanos (uns 20 kHz). Estes sons tamén funcionan como comunicación táctil, ou comunicación por medio do contacto, xa que ao estridular fan vibrar o substrato, como as follas ou ramas.

A maioría das avelaíñas carecen de cores brillantes, xa que a maioría das especies usa a cor para camuflarse, pero as bolboretas son máis rechamantes e utilizan as cores para a comunicación visual. As femias de Pieris brassicae, por exemplo, usan a luz ultravioleta para a comunicación, e teñen escamas coloreadas nese rango de cor na superficie dorsal das ás. Cando voan, cada batido das ás crea un breve flash de luz ultravioleta que aparentemente recoñecen os machos como signo dunha posible parella. Estes flashes das ás poden atraer moitos machos que realizan cortexos aéreos.

Ecoloxía

Os lepidópteros son animais importantes nos seus ecosistemas. Son participantes integrais na cadea trófica; como coevolucionaron coas plantas con flores e os predadores, os lepidópteros formaron unha rede de relacións tróficas entre autótrofos e heterótrofos, que están incluídos nos seus distintos estadios vitais de larva, pupa e adultos. As larvas e pupas forman parte da dieta de paxaos e insectos entomófagos parasitos. Os adultos están incluídos nas redes tróficas de moitos máis consumidores (aves, pequenos mamíferos, réptiles etc.).

Defensa e predación

Eiruga de Papilio machaon mostrando o seu osmeterio, que emite cheiros desagradables para repeler os predadores.

Os lepidópteros teñen corpos moles, fráxiles e case sen defensas, e os estadios inmaturos móvense lentamente ou son inmóbiles, polo que todos os estadios están sometidos á depredación. Os adultos son depredados por aves, lagartos, anfibios, libélulas e arañas. As eirugas e pupas son presas non só de aves, senón tamén de predadores invertebrados e pequenos mamíferos, e son atacados por fungos e bacterias. As avespas parasitoides e parasitas e moscas poden poñer ovos nas eirugas, que finalmente matarán a eiruga, xa que a larva resultante crece dentro do corpo da eiruga e come os seus tecidos desde dentro. As aves insectívoras son probablemente os seus principais predadores. Os lepidópteros, especialmente nos seus estadios inmaturos, son un importante alimento para moitas aves como o ferreiriño abelleiro (Parus major) en Europa.

Pode observarse unha "carreira de armamentos evolutiva" entre os lepidópteros e os seus predadores. Os lepidópteros desenvolveron varias estratexias para a defensa e protección, como a evolución de caracteres morfolóxicos e cambios no seu estilo de vida ecolóxico e no comportamento. Entre eles están o aposematismo, mimetismo, camuflaxe, e desenvolvemento de padróns e exhibicións de ameaza. Só uns poucos paxaros como as avenoiteiras, cazan aos lepidópteros nocturnos, cuxos principais depredadores son os morcegos. De novo, produciuse unha "carreira evolutiva", que orixinou numerosas daptacións evolutivas nas avelaíñas para escaparen dos seus principais predadores, como a capacidade de oír os ultrasóns que estes emiten, ou mesmo emitiren eles sons en certos casos. Os ovos dos lepidópteros son tamén comidos. Algunhas eirugas, como as larvas de Protographium marcellus son caníbales.

Algunhas especies de lepidópteros son velenosas, como a bolboreta monarca en América, Atrophaneura en Asia, ou Papilio antimachus en África, e algunhas Trogonoptera, Troides, e Ornithoptera, as bolboretas máis grandes de Asia. Obteñen a súa toxicidade secuestrando nos seus tecidos os produtos químicos que obtiveron ao comeren certas plantas. Algúns lepidópteros fabrican as súas propias toxinas. Os predadores que comen lepidópteros velenosos poden caer enfermos e vomitar violentamente, aprendendo a non comer esas especies. Un predador que comeu anterioremtne un lepidóptero velenoso pode evitar outras especies con marcas similares no futuro, o que pode salvar a moitos outras especies tamén, que imitan eses debuxos. As bolboretas tóxicas e larvas tenden a ter cores brillantes e debuxos rechamantes que son un indicador da súa toxicidade para os predadores. Este fenómeno coñécese como aposematismo. Algunhas eirugas, especialmente os membros de Papilionidae, conteñen un osmeterio, unha glándula protrusible con forma de Y que se encontra no segmento protorácico da larva. Cando están ameazadas, estas eirugas emiten cheiros fedorentos desde este órgano para repeler os predadores.

A camuflaxe é tamén unha importante estratexia de defensa, que implica o uso de coloracións ou formas que se confunden co ambiente que as rodea. Algúns lepidópteros úsano para evitar que os detecten os predadores. As eirugas poden presentar sombreados verdes que se corresponden coas cores da planta hóspede na que viven. Outros parecen obxectos non comestibles, como ramiñas ou follas. Por exemplo, Nymphalis antiopa esváese no pano de fondo das árbores cando prega as súas ás. As larvas dalgunhas especies, como Papilio polytes e Papilio rutulus parecen excrementos de paxaro. Por exemplo, os adultos de especies de Sesiidae teñen unha aparencia xeral o suficientemente similar a avespas ou avespóns como para que se reduza a súa predación por mimetismo batesiano. As manchas oculares ou ocelos das ás son un tipo de automimetismo usado por algunhas especies. Nas bolboretas, estas manchas alares están compostas por aneis concéntricos de escamas de diferentes cores. A función proposta para estes ocelos é desviar a atención dos predadores. O seu parecido con verdadeiros ollos provoca que o predador ataque instintivamente estes debuxos das ás, en vez de ao corpo do insecto, o que lle dá maiores posibilidades de fuxir.

Os mimetismos batesiano e mülleriano atópanse con frecuencia nos lepidópteros. O polimorfismo xenético e a selección natural fan que especies que son en principio comestibles obteñan unha vantaxe para a súa supervivencia imitando o aspecto de especies incomestibles (o modelo imitado). Este complexo mimético denomínase batesiano. Un exemplo que antes se consideraba batesiano e agora non é o das bolboretas Limenitidinae Limenitis archippus en relación coa incomestible Danainae bolboreta monarca. Despois descubriuse que Limentis era aínda máis tóxica que a monarca, polo que o mimetismo debería considererse mülleriano. No mimetismo mülleriano, as especies non comestibles, xeralmente dun taxon grande, atopan vantaxoso parecerse unhas a outras para reducir a mostraxe que teñen que facer os predadores para aprender que estes insectos son incomestibles. Os taxons do xénero tóxico Heliconius forman un complexo mülleriano ben coñecido. Os adultos de varias especies parécense agora tanto que son difíciles de distinguir sen facer un detido exame morfolóxico e, nalgúns casos, unha disección ou análise xenética.

As avelaíñas poden oír as frecuencias de ultrasóns emitidas polos morcegos, o que fai que cando os senten as avelaíñas fan manobras evasivas para despistalos, como se observa nas avelaíñas nactuidas. As Arctiidae para defenderse emiten clics no mesmo rango de frecuencias que os morcegos, o que interfire co sonar dos morcegos e desbarata os seus intentos de ecolocación.

Polinización

A avelaíña diúrna Macroglossum stellatarum zugando nectar dunha especie de Dianthus.

A maioría das especies de lepidópteros presentan algunha forma de polinización das flores por entomofilia (máis concretamente psicofilia e falaenofilia para bolboretas e avelaíñas, respectivamente). A maioría das bolboretas e avelaíñas adultas aliméntanse de néctar das flores, usando as súas probóscides para chegar ao néctar oculto na base dos pétalos. No proceso, os adultos rózanse contra os estames das flores, nos cales se forma e almacena o pole da flor. O pole transfírese aos apéndices do insecto adulto, que voa á seguinte flor para alimentarse e inadvertidamente deposita o pole no estigma da seguinte flor, onde o pole fertiliza a flor.

As flores polinizadas por bolboretas adoitan ser grandes e rechamantes, con frecuencia de cor rosa ou lavanda, frecuentemente cunha área de aterraxe, e xeralmente recendentes, xa que as bolboretas son tipicamente diúrnas. Como as bolboretas non dixiren o pole (excepto as especies de Heliconius) estas flores ofrecen máis néctar que pole. As flores teñen guías ao néctar simples, e os nectarios están normalmente no fondo de estreitos tubos ou esporóns, que poden ser alcanzados pola longa "lingua" (espiritrompa) das bolboretas. Bolboretas como Thymelicus flavus realizan a polinización dun modo chamado constancia floral, o que significa que é máis probable que transfiran o pole a outras plantas da mesma especie. Isto pode ser beneficioso para a polinización das plantas, xa que a constancia floral impide a perda de pole nos diferentes voos (que acabaría noutras especies de plantas) e evita que os polinizadores ateiguen os estigmas con pole doutras especies de plantas.

Entre os grupos de avelaíñas máis importantes na polinización están as Sphingidae. O seu comportamento é similar ao dos colibrís, é dicir, usando rápidas batidas das ás poden quedar paradas voando en fronte das flores. A maioría destas avelaíñas son nocturnas ou crepusculares, polo que as flores polinizadas por estas avelaíñas (por exemplo, Silene latifolia) adoitan a ser brancas, grandes, de apertura nocturna, e con corolas tubulares e fortes, e con recendo doce producido durante o serán, a noite ou cedo de mañanciña. Producen moito néctar para alimentar a alta taxa metabólica necesaria para o voo. Outras avelaíñas (por exemplo, as Noctuidae, Geometridae ou Pyraloidea) voan lentamente e pousan na flor. Non requiren tanto néctar coma as de voo rápido, e as flores que polinizan adoitan a ser pequenas (aínda que poden estar agrupadas en inflorescencias densas).

Mutualismo

Eiruga da especie Manduca sexta parasitada por larvas de avespas Braconidae.

O mutualismo é unha forma de interacción biolóxica na que cada individuo implicado se beneficia da asociación. Un exemplo de relación mutualista entre os lepidópteros é a das avelaíñas Tegeticula e o seu hóspede, a planta da iuca (Liliaceae). As femias desta avelaíña entran nas flores do hóspede, recollen o pole formando unha bóla usando palpos maxilares especializados, despois van ao ápice do pistilo, onde depositan o pole no estigma, e poñen ovos na base do pistilo, onde se desenvolven as sementes. As larvas desenvólvense na vaíña do froito e aliméntanse dunha parte das sementes, pero non de todas. Así, benefícianse tanto o insecto coma a planta, formando unha relación mutualista. Outra forma de mutualismo ocorre entre algunhas larvas de bolboretas e certas especies de formigas (por exemplo, as Lycaenidae). As larvas comunícanse coas formigas usando vibracións transmitidas polo substrato (a madeira dunha árbore, poliñas) e utilizando sinais químicos. As formigas proporcionan certo grao de protección a estas larvas e elas, á súa vez, recollen o chamado resío de mel (líquido azucrado que expulsan as larvas).

Parasitismo

As larvas parasitoides saen da eiruga da avelaíña Macrothylacia rubi.

Só se coñecen unhas 41 especies de lepidópteros que actúen como parasitoides (1 especie de Pyralidae e 40 de Epipyropidae). As larvas das avelaíñas Galleria mellonella e Achroia grisella aliméntanse nos panais da parte interna das colmeas de abellas e poden converterse nunha praga para as abellas; tamén se encontran en niños de abesouros e avespas. No norte de Europa estas avelaíñas considéranse un importante parasitoide do abesouro, e só se encontra en niños de abesouro. Por exemplo, nalgunhas áreas de Inglterra ata o 80% dos niños de abesouros son destruídos por esta avelaíña. Outras larvas de lepidópteros parasitas afectan a cicádidos e cicadélidos.

Imaxe interactiva de diferentes parasitoides que afectan á avelaíña Lymantaria dispar: Indícanse con frechas o estadio ao que afectan e finalmente matan, e a súa duración.

En sentido inverso, outras veces as avelaíñas son as vítimas doutros insectos parasitoides, xa que poden ser atacados por avespas parasitoides e moscas, as cales poñen ovos sobre as eirugas, que eclosionan e se alimentan dentro do corpo da eiruga, que acaba morrendo. Nunha forma de parasitismo chamada idiobionte, o adulto paraliza primeiro o hóspede, non para matalo senón para que viva o maior tempo posible, e despois pon nel os ovos e así as larvas poden beneficiarse ao máximo. Noutra forma de parasitismo chamada koinobionte, as especies parasitoides viven dos seus hóspedes mentres están no seu interior (endoparasito). Os parasitos viven dentro da eiruga hóspede ao longo de todo o seu ciclo vital, ou poden só afectala máis tarde na fase adulta. Os koinobiontes inclúen moscas, unha maioría de escaravellos e moitos himenópteros parasitoides. Algunhas especies poden ser atacadas por varios parasitos, como lle ocorre á avelaíña Lymantaria dispar, que é atacada por 13 especies, de seis taxons durante o seu ciclo vital.

En resposta a un ovo ou larva de parasitoide situado no corpo da eiruga, os plasmatocitos, ou simplemente as células do hóspede poden formar unha cápsula de moitas capas que finalmente causa que o endoparasito morra asfixiado. O proceso chámase encapsulación, e é o único medio que ten a eiruga de defenderse conrtra os parasitoides.

Outras interaccións biolóxicas

Unhas poucas especies de lepidópteros son consumidores secundarios, é dicir, non se alimentan de vexetais senón que son predadores. Estas especies adoitan comer ovos doutros insectos, áfidos, escamas de insectos, ou larvas de formigas. Algunhas eirugas son caníbales, e outras depredan eirugas doutras especies (por exemplo, as Eupithecia hawaianas). As especies de Eupithecia que imitan a eirugas de Geometridae, son as únicas especies coñecidas de lepidópteros que son predadores de emboscada. Coñécense catro especies que comen caracois. Por exemplo, a eiruga hawaiana H. molluscivora usa trampas de seda, dun modo similar ás das arañas, para capturar certas especies de caracois (normalmente Tornatellides).

As larvas dalgunhas especies de avelaíñas de Tineidae, Gelechioidae e Noctuidae (familia/superfamilia/familia, respectivamente), entre outras, aliméntanse de detritos, ou material orgánco morto, como follas caídas e froitos, fungos e produtos animais, e convértenos en humus. Especies ben coñecidas son as trazas da roupa e outras Tineidae (como Tineola bisselliella, Tinea pellionella e Trichophaga tapetzella), que se alimentan esencialmente de detritos que conteñan queratina, como pelos, plumas, teas de araña, niños de paxaros (especialmente de pombas domésticas, Columba livia domestica) e de froitos ou vexetais. Estas especies son importantes nos ecosistemas, xa que eliminan substancias que doutro modo tardarían moito en descompoñerse.

En 2015 informouse que o ADN do bracovirus da avespa estaba presente en lepidópoteros como a bolboreta monarca, a avelaíña da seda e outras avelaíñas. Foron descritos como exemplos de insectos que se modificaron por unha enxeñaría xenética natural.

Evolución e sistemática

Historia do estudo

Colección de lepidópteros No Museo de Ciencias Naturais Cherni Osam, Troyan, Bulgaria.

Linneo no seu Systema Naturae (1758) recoñecía tres divisións de Lepidoptera: Papilio, Sphinx e Phalaena, e subdividía Phalaena en sete subgrupos. Estas agrupacións subssisten hoxe como 9 das superfamilias de Lepidoptera. Outros traballos sobre a clasificación posteriores foron os de Michael Denis & Ignaz Schiffermüller (1775), Johan Christian Fabricius (1775) e Pierre André Latreille (1796). Jacob Hübner describiu moitos xéneros, e todos os xéneros de lepidópteros que se coñecían foron catalogados por Ferdinand Ochsenheimer e Georg Friedrich Treitschke nunha serie de volumes sobre a fauna de lepidópteros europea publicada entre 1807 e 1835. Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer (varios volumes, 1843–1856) e Edward Meyrick (1895) basearon as súas clasificacións principalmente na venación das ás. Sir George Francis Hampson traballou con 'Microlepidoptera' durante este período e Philipp Christoph Zeller publicou a Historia natural dos Tineinae tamén sobre Microlepidoptera (1855).

Entre os primeiros entomólogos que estudaron os insectos fósiles e a súa evolución estaba Samuel Hubbard Scudder (1837–1911), que traballou sobre os lepidópteros. Publicou un estudo dos depósitos de Florissant de Colorado, incluíndo o exemplar excepcionalmente conservado Prodryas persephone. Andreas V. Martynov (1879–1938) recoñeceu que había unha estreita relación entre Lepidoptera e Trichoptera nos seus estudos sobre filoxenia.

Contribucións importantes no século XX foron a creación dos grupos dos monotrisios e ditrisios (baseándose na estrutura xenital das femias) feita por Borner en 1925 e 1939. Willi Hennig (1913–1976) desenvolveu a metodoloxía cladística e aplicouna á filoxenia dos insectos. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen e D. R. Davis estudaron as relacións entre as familias de monotrisios e Kristensen traballou máis en xeral sobre a filoxenia dos insectos e lepidópteros superiores. Aínda que a miúdo en taxonomía as filoxenias baseadas no ADN difiren das baseadas na morfoloxía, isto non foi así en Lepidoptera, nos que ambas as filoxenias se corresponden en gran medida.

Fixéronse moitos intentos de agrupar as superfamilias de Lepidoptera en grupos naturais, a maioría dos cales fracasaron porque un dos dous grupos non é monofilético; así téñense dividido en pares de grupos como: Microlepidotera e Macrolepidoptera, Heterocera e Rhopalocera, Jugatae e Frenatae, Monotrysia e Ditrysia.

Rexistro fósil

Gravado de 1887 do lepidóptero fósil Prodryas persephone do Eoceno.

O rexistro fósil dos lepidópteros é escaso en comparación con outras especies aladas, e adoitan a non ser tan comúns coma algúns outros insectos nos hábitats que son máis propicios para a fosilización, como lagos e lagoas, e os seus estadios xuvenís teñen como única parte dura que se podería conservar a cápsula da cabeza. A localización e abundancia da maioría das especies de avelaíñas comúns son un indicativo de se producían migracións en masa de avelaíñas no mar do Norte do Paleoxeno, o que explica a escaseza de fósiles de avelaíñas. Aínda así hai algúns fósiles, algúns preservados en ámbar e outros en sedimentos moi finos. Tamén se encontraron minadores de follas en fósiles de follas, aínda que a súa interpretación é problemática.

Coñécense representantes dun grupo fósil probablemente troncal de Amphiesmenoptera (o clado que comprende Trichoptera e Lepidoptera) desde o Triásico. O fósil máis antigo coñecido de lepidópteros é Archaeolepis mane do Xurásico, de hai uns 190 Ma de Dorset, Reino Unido. O fósil pertence a unha especie pequena primitiva parecida a unha avelaíña, que mostra nas súas ás escamas con gretas paralelas observables con microscopio electrónico de varrido e un característico padrón de venación alar similar ao dos Trichoptera. Só se atoparon outros dous conxuntos de fósiles de lepidópteros xurásicos, e outros 13 cretáceos, todos os cales pertencen a familias primitivas parecidas a avelaíñas. Atopáronse moitos máis fósiles do Terciario, e especialmente do Eoceno en ámbar do Báltico. Os fósiles máis antigos de xenuínas bolboretas da superfamilia Papilionoidea atopáronse en estratos do Paleoceno da Formación Fur de Dinamarca. O fósil de lepidóptero mellor conservado é Prodryas persephone do Eoceno do xacemento fósil de Florissant, Colorado.

Filoxenia

Hipótese filoxenética das principais liñaxes de lepidópteros superpostas na escala de tempo xeolóxica. A radiación das anxiospermas abrangue desede hai 130 a 95 Ma desde a aparición das primeiras anxiospermas ata o dominio da vexetación polas anxiospermas.

Os lepidópteros e os tricópteros están máis estreitamente emparentados entre si que con calquera outro grupo de insectos, e presentan moitas semellanzas que están ausentes noutros; por exemplo as femias de ambas as ordes son heterogaméticas, o que significa que teñen dous cromosomas sexuais distintos, a diferenza da maoiría dos outros insectos nos que o macho é heterogamético e a femia homogamética. Os adultos de ambas as ordes mostran un particular padrón de venación alar nas ás anteriores. As larvas de ambas as ordes teñen pezas bucais e glándulas coas cales poden manipular a seda. Willi Hennig agrupou as dúas ordes irmás na superorde Amphiesmenoptera. Este grupo probablemente evolucionou no Xurásico, separándose da orde hoxe extinta dos Necrotaulidae. Os lepidópteros descenden dun antepasado común diúrno similar a unha avelaíña que comía plantas vivas ou mortas.

Os Micropterigidae, Agathiphagidae e Heterobathmiidae son as liñaxes máis antigas e basais de Lepidoptera. Os adultos destas familias non teñen a lingua curvada ou probóscide que caracteriza á maioría dos membros da orde, pero no seu lugar teñen mandíbulas mastigadoras adaptadas a unha dieta especial. As larvas de Micropterigidae aliméntanse de follas, fungos, ou hepáticas (moi similar ao que fan os Trichoptera). Os Micropterigidae adultos mastigan pole ou esporas de fentos. Nos Agathiphagidae, as larvas viven dentro das árbores kauri (Agathis) e aliméntanse das sementes. Nos Heterobathmiidae as larvas comen follas da árbore Nothofagus. Estas familias tamén teñen mandíbulas no estadio pupal, o que facilita que a pupa emerxa do seu casulo despois da metamorfose.

Os Eriocraniidae teñen unha curta e enroscada probóscide no estadio adulto, e, aínda que conservan as súas mandúbulas pupais coas que saen do casulo, as súas mandíbulas despois xa non son funcionais. A maioría destas familias non ditrisias, son principalmente minadoras de follas no estadio larvario. Ademais da probóscide, nestas liñas basais hai un cambio que afecta ás escamas, xa que as liñaxes posteriores mostran escamas perforadas máis complexas.

Coa evolución dos Ditrysia no Cretáceo Medio, houbo un cambio reprodutivo importante. Os Ditrysia, que comprenden o 98% dos Lepidoptera, teñen dúas aberturas distintas para a reprodución nas femias (e ademais un terceiro orificio para a excreción), un deles usado para aparearse, e o outro para poñer ovos. Ambos os orificios están unidos internamente por un conduto seminal. (Nas liñaxes máis basais hai unha cloaca, ou posteriormente, dúas aberturas e un canal de esperma exterior.) Das liñaxes máis antigas de Ditrysia, Gracillarioidea e Gelechioidea son principalmente minadores de follas, pero as liñaxes máis recentes aliméntanse no exterior. Nas Tineoidea, a maioría das especies aliméntanse de plantas e detritos animais e fungos, e constrúen refuxios nos estadios larvarios.

Os Yponomeutoidea son o primeiro grupo que ten un número significativo de especies cuxas larvas se alimentan de plantas herbáceas, en vez de plantas leñosas. Evolucionaron ao mesmo tempo que se producir a gran radiación adaptativa expansiva que experimentaron as plantas con flor a mediados do Cretáceo, e as Gelechioidea que evolucionaron nese momento teñen tamén unha gran diversidade. Tanto se este proceso foi unha coevolución coma se foi unha evolución secuencial, a diversidade dos lepidópteros e as anxiospermas incrementouse á vez.

Nos denominados "Macrolepidoptera", que constitúen un 60% das especies de lepidópteros, houbo un incremento xeral de tamaño, unha mellora das capacidades voadoras (por cambios na forma das ás e no ligamento das ás anteriores coas posteriores), redución nas mandíbulas do adulto, e un cambio na disposición dos ganchos das falsas patas larvarias, talvez para mellorar o agarre sobre a planta hóspede. Moitas teñen tamén órganos timpánicos, grazas aos que poden oír. Estes órganos evolucionaron oito veces polo menos, porque aparecen en distintas partes do corpo e teñen diferenzas estruturais. As principais liñaxes dos Macrolepidoptera son as dos Noctuoidea, Bombycoidea, Lasiocampidae, Mimallonoidea, Geometroidea e Rhopalocera. Os Bombycoidea xunto con Lasiocampidae e Mimallonoidea poden ser un grupo monofilético. Os Rhopalocera, que comprenden os Papilionoidea (bolboretas), Hesperioidea, e as Hedyloidea, son os que evolucionaron máis recentemente. Hai un bo rexistro fósil deste grupo, e os hesperoideos máis antigos datan de hai 56 Ma.

Taxonomía

Artigo principal: Taxonomía dos lepidópteros.

Existen unhas 120 familias de lepidópteros, grupads en de 45 a 48 superfamilias. Lepidoptera foi sempre, historicamente, clasificada dividíndoa en cinco subordes, un dos cales é o das avelaíñas primitivas que nunca perderon as características morfolóxicas dos seus devanceiros. O resto das avelaíñas e bolboretas constitúen o 98% dos outros taxons, formandoo grupo Ditrysia. Máis recentemente, descubrimentos de novos taxons, larvas e pupas axudaron a detallar as relacións dos taxons primitivos, e a análise filoxenética mostrou que as liñaxes primitivas son parafiléticas comparadas co resto das liñaxes de lepidópteros. Recentemente, os lepidopterólogos abandonaron o uso de clados como os subordes e os que están entre as ordes e as superfamilias.

As cinco subordes tradicionais son:

• Zeugloptera é un clado cunha única superfamilia, a dos Micropterigoidea, que á súa vez contén unha soa familia, Micropterigidae. As especies de Micropterigoidea son practicamente fósiles viventes, xa que son un dos grupos de lepidópteros máis primitivos, que aínda conservan pezas bucais mastigadoras (mandíbulas) nos adultos, a diferenza dos outros clados de lepidópteros. Coñécense unhas 120 especies de todo o mundo, e máis da metade das especies son do xénero Micropteryx da rexión paleártica. Só hai dúas en Norteamérica (Epimartyria), e a maioría encóntranse en Asia e o suroeste do Pacífico, especialmente en Nova Zelandia, cunhas 50 especies.
• Glossata contén a maioría das especies, cuxa diferenza máis obvia é as mandíbulas non funcionais, e as galeas maxilares alongadas ou a longa probóscide. Os clados basais aínda conservan algunhas das características ancestrais das ás, como a forma moi similar das ás anteriores e posteriores cunha venación relativamente completa. Os Glossata tamén conteñen a división Ditrysia, que comprende o 98% de todas as especies descritas de Lepidoptera.
• Aglossata é a segunda liñaxe máis primitiva de lepidópteros; e foi descrita en 1952 por Lionel Jack Dumbleton. Só comprende dúas familias: Agathiphagidae e Heterobathmiidae. Agathiphagidae só contén dúas especies no seu xénero Agathiphaga. Agathiphaga queenslandensis encóntrase na costa nordeste de Queensland, Australia, e Agathiphaga vitiensis vive desde Fidxi ata Vanuatu e as Illas Salomón.
• Heterobathmiina foi descrita por Kristensen e Nielsen en 1979. Comprende unhas 10 especies, que son avelaíñas de cores metálicas que voan de día, confinadas no sur de Suramérica. Os adultos comen pole da árbore Nothofagus e as larvas minan as follas.

Relacións coa xente

As bolboretas sempre foron os insectos máis populares e considerados fermosos e foron os máis coleccionados, representados na arte e presentes simbolicamente en moitas culturas. Son moi importantes para a polinización das plantas, e produción de seda, pero tamén algunhas constitúen pragas.

Cultura

Acherontia lachesis, un vello espécime xa decolorado que aínda mostra o clásico debuxo con forma de cranio do tórax.

As representacións artísticas das bolboretas foron utilizadas en moitas culturas, e xa aparecen nos xeróglifos exipcios da hai 3.500 anos. Hoxe, as bolboretas son moi utilizadas en obxectos artísticos e xoiería. As bolboretas tamén inspiraron a representacións de personaxes de fadas.

En moitas culturas a alma dos mortos está asociada coa bolboreta, por exemplo na Antiga Grecia, onde a palabra que significa bolboreta ψυχή (psique) tamén significa 'alma' e 'alento'. En latín a palabra papilio, 'bolboreta', estaba tamén asociada coa alma dos defuntos. A marca con forma de cranio que hai no tórax da Acherontia contribuíu a que estas avelaíñas, especialmente A. atropos, a ter unha reputación negativa, asociándoa co sobrenatural e o maligno. A avelaíña foi moi representada na arte e películas como Un Chien Andalou (de Buñuel e Dalí) e O silencio dos cordeiros, e en portadas de discos do grupo xaponés Sigh. Segundo Kwaidan: Stories and Studies of Strange Things, de Lafcadio Hearn, a bolboreta considérase no Xapón a personificación da alma; tanto se a persoa está viva, coma moribunda ou morta. Unha superstición xaponesa di que se unha bolboreta entra no teu cuarto de invitados e pousa detrás dunha pantalla de bambú, iso significa que a persoa que máis amas vai vir a verte. Porén, un gran número de bolboretas xuntas son consideradas un mal agoiro. Cando Taira no Masakado estaba preparando secretamente para a súa famosa rebelión, apareceu en Kyoto un enorme grupo de bolboretas que amedoñou á xente xa que presaxiaba que ocorrería algo malo.

Na antiga cidade mesoamericana de Teotihuacán, hai imaxes brillantemente coloreadas de bolboretas esculpidas en moitos templos, edificios, xoias, e en incensarios. A bolboreta representábase ás veces coas fauces dun xaguar e algunhas especies eran consideradas a reencarnación das almas de guerreiros mortos. A estreita asociación das bolboretas co lume e a guerra persistiu durante a época da civilización azteca e imaxes similares de bolboreta-xaguar tamén se encontran nas civilizacións zapoteca e maia.

Eirugas de Acronicta psi comendo follas dunha árbore.

Pragas

As larvas de moitos lepidópteros son importantes pragas agrícolas. Algunhas das principais pragas son especies de Tortricidae, Noctuidae, e Pyralidae. As larvas Noctuidae dos xéneros Spodoptera, Helicoverpa, ou Pieris brassicae poden causar grandes danos a certas colleitas. As larvas de Helicoverpa zea son polífagas, é dicir, comen diversas plantas agrícolas, como o tomate e o algodón.

Os lepidópteros son uns dos grandes taxons que se almentan de plantas vivas, tanto polo número de especies coma polos variados ecosistemas onde viven e a cantidade de biomasa que supoñen. En moitas especies, as femias poden producir de 200 a 600 ovos, e noutras ata 30.000 ao día. Isto pode orixinar grandes problemas na agricultura.

As formas ecolóxicas de eliminar estas pragas sen usar pesticidas son cada vez máis viables economicamente, e investigouse a introdución de moscas e avespas parasitas. Por exemplo, Sarcophaga aldrichi, que é unha mosca cuxas larvas se alimentan de pupas da Malacosoma disstria. Os pesticidas poden afectar a outras especies distintas das que se pretenden eliminar, danando os ecosistemas naturais. Outro bo método de control biolóxico das pragas de lepidópteros é o uso de trampas de feromonas, que atraen os insectos, que quedan atrapados.

As especies de avelaíñas que son detritívoras comen de forma natural detritos que conteñen queratina, como pelos (ou la) ou plumas. Especies como as trazas da roupa (T. bisselliella, T. pellionella, e T. tapetzella), aliméntanse de fibras téxtiles que son economicamente valiosas, como algodón, liño, seda e la e tamén de peles; ademais comprobouse que poden comer plumas e pelos, farelo, sémola e fariña, galletas, caseína, e espécimes de insectos das coleccións dos museos.

As larvas da procesionaria do piñeiro (Thaumetopoea pityocampa) causan pragas nos bosques de piñeiro e están estendéndose por Europa. Soltan pelos moi irritantes.

Insectos beneficiosos

Ademais do seu papel ecolóxico como polinizadores ou elos das cadeas tróficas, moitas especies de lepidópteros son economicamene beneficiosas. O exemplo máis salientable é o do verme da seda (Bombyx mori), cuxas larvas forman os casulos dos que se obtén a seda. A seda foi historicamente un importante recurso económico. A especie Bombyx mori foi domesticada ata o pnto de que agora é completamente dependente do ser humano para sobrevivir. Varias avelaíñas silvestres como Bombyx mandarina e especies de Antheraea, entre outras, son tamén produtores económicos de seda.

A preferencia das larvas da maioría dos lepidópteros por alimentarse dunha soa especie ou dunha limitada gama de plantas pode utilizarse como un método biolóxico para controlar malas herbas en substitución dos herbicidas. A avelaíña dos cactos (Cactoblastis cactorum), unha pirálida, foi introducida desde Arxentina a Australia, onde suprimiu con éxito en miles de km² certos cactos Opuntia. Outra especie de pirálidos, como Arcola malloi, foi utilizada para o control da planta acuática Alternanthera philoxeroides en conxunción co escaravello Agasicles hygrophila; neste caso os dous insectos traballan sinerxicamene e a planta raramente se recupera.

A crianza artificial de lepidópteros converteuse nalgúns países como Papúa-Nova Guinea, nunha actividade económica rendible ecoloxicamene viable na que se introducen especies nun ecosistemas para despois "colleitalas" e comercializalas no mercado dos coleccionistas de maneira ecoloxicamente sostible.

Alimento

As pupas (beondegi) do verme da seda cocidas ao vapor ou en auga e adubadas, á venda nunha rúa de Corea do Sur.

Os lepidópteros son utilizados como alimentos en case todos os continentes. En moitos casos, os adultos, larvas ou pupas cómense en certos pobos indíxenas como alimentos básicos; na cociña coreana os beondegi ou pupas do verme da seda cómense como un petisco, e o verme maguey (Aegiale hesperiaris) é considerado un manxar en México. Na rexión italiana de Carnia, os nenos apañaban e comían boches das avelaíñas Zygaena no inicio do verán.

Saúde

Algunhas larvas de lepidópteros teñen pelos que poden causar problemas respiratorios aos humanos. Os pelos das eirugas teñen ás veces toxinas ou substancias irritantes e hai especies de 12 familias de todo o mundo que causan graves danos aos humanos como dermatites por urticarias, asma, osteocondrite, coagulopatías, insuficiencias renais e hemorraxias cerebrais. As irritacións da pel son o caso máis común, pero poden producir incluso a morte. Lonomia é unha causa frecuente de envelenamento en humanos no Brasil; por exemplo, entre 1989 e 2005 informouse de 354 casos. A súa letalidade chega ata o 20% e a morte é causada xeralmente por hemorraxia intracranial.

Estes pelos causan tamén queratoconxuntivite. As afiadas barbas dos extremos destes pelos poden quedar incrustados nos tecidos brandos e nas mucosas, como os ollos. Unha vez que entran nos tecidos, poden ser difíciles de extraer, a miúdo exacerbando o problema ao migraren a través da membrana. Isto é especialmente problemático en lugares pechados. Os pelos entran doadamente nos edificios polos sistemas de ventilación e acumúlanse en interiores debido a que polo seu pequeno tamsaño son difíciles de eliminar ventilando.

Véxase tamén

Bibliografía

• Kristensen, N. P. (Ed.) 1999. Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Handbook of Zoology. A Natural History of the phyla of the Animal Kingdom. Band / Volume IV Arthropoda: Insecta Teilband / Part 35: 491 pp. Walter de Gruyter, Berlín, Nova York.
• Nemos, F. (c. 1895). Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen [Europe's best known butterflies. Description of the most important species and instructions for recognising and collecting butterflies and caterpillars] (PDF). Berlin: Oestergaard Verlag. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 24 de xullo de 2011. Consultado o 20 de agosto de 2016. 
• Nye, I. W. B. & Fletcher, D. S. 1991. Generic Names of Moths of the World. Volume 6: xxix + 368 pp. Trustees of the British Museum (Natural History), Londres.
• O'Toole, Christopher. 2002. Firefly Encyclopedia of Insects and Spiders. ISBN 1-55297-612-2.

Outros artigos

• Couza guatemalteca

Ligazóns externas

• Lepidópteros británicos
• Bolboretas de BulgariaArquivado 05 de abril de 2008 en Wayback Machine.
• Bolboretas do Canadá
• Fotos de lepidópteros europeos
• Lepidópteros das Antillas Francesas
• Bolboretas dos Países Baixos
• Lepidópteros de Irlanda do Norte Arquivado 01 de agosto de 2015 en Wayback Machine.
• Fotos de larvas e pupas de lepidópteros de España Arquivado 28 de xullo de 2013 en Wayback Machine.
• Lepidópteros suecos
• Bolboretas de Asturias
• Bolboretas da Rusia asiáticaArquivado 31 de agosto de 2007 en Wayback Machine.
• Bolboretas de Indochina
• Bolboretas de Turquía
• Avelaíñas de Xamaica
• Lepidoptera Lepidoptera.pro
• Ilustracións históricas de avelaíñas
• Sistema Integrado de Información Taxonómica. "Lepidoptera (TSN 117232)" (en inglés). 
• Caught Between the Pages: Treasures from the Franclemont Collection Mostra virtual on line dunha selección de escritos entomolóxicos históricos e de imaxes da Comstock Library of Entomology da Cornell University
• Japmoth Avelaíñas xaponesas. Acceso a imaxe cos números da esquerda.
• Lamas, Gerardo (1990). "An Annotated List of Lepidopterological Journals" (PDF). Journal of Research on the Lepidoptera 29 (1–2): 92–104. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de agosto de 2016. Consultado o 20 de agosto de 2016. 
• Bolboretas da India "ifoundbutterflies.org"